Филогенез
139. Хордовые – это двусторонне-симметричные животные, имеющие вторичную полость тела и вторичный рот. Эти признаки сближают их с некоторыми беспозвоночными животными (кольчатыми червями), однако у большинства беспозвоночных живонтых нервный ствол расположен под кишечником, у хордовых-над кишечником.
Общий план строения и расположения внутренних органов:
Нервная трубка под осевым скелетом
Под ней лежит хорда
Под хордой находится пищеварительный тракт
Под пищевым трактом расположено сердце
Анамнии – группа низших позвоночных, включающая бесчелюстных рыбообразных, рыб и земноводных. Зародыш этих животных лишен специальных оболочек, характерных для амниот. Развитие у большинства Анамний связано с превращением. Анамний по своему происхождению водные животные: одни из них живут в воде всю жизнь (рыбы); другие - только в личиночной стадии, а взрослые живут в влажной среде (земноводные). У всех личинок и у многих взрослых Анамний (рыбы, ряд земноводных) органами дыхания являются жабры. Если есть легкие, то они лишены бронхов. Развито кожное дыхание. Головной мозг развит слабо. Голова малоподвижна, т. к. шея отсутствует или слабо выражена.
Амниот - высшие позвоночные, для которых характерно образование зародышевых оболочек вокруг эмбрионов, в том числе амниона (отсюда название). К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. В отличие от анамний , эмбриональное развитие амниот протекает в яйцах, откладываемых на суше, или развивающихся в организме матери.
Сравнительная характеристика анамний и амниот
140. Нервная система хордовых животных, как и у всех многоклеточных, развивается из эктодермы. Она возникла за счет погружения чувствительных клеток, первоначально лежавших на поверхности тела, под его покровы. Это доказывается и сравнительно-анатомическими, и эмбриологическими данными.
Действительно, у наиболее примитивного представителя хордовых — ланцетника — центральная нервная система, состоящая из нервной трубки, сохранила функции органа чувств: среди клеток, лежащих внутри нее, имеются отдельные светочувствительные образования — глазки Гессе. Кроме того, основные дистантные органы чувств — зрения, обоняния и слуха — образуются у всех позвоночных первоначально как выпячивания передней части нервной трубки.
Образование нервной трубки:
Из эктодермы образуется нервная пластинка – утолщение в виде полоски вдоль всего тела зародыша;
Пластинка изгибается и образует нервный желоб или бороздку, от боковых частей которой отпочковываются нервные гребни;
Края нервного желоба смыкаются и формируют нервную трубку с полостью, которую называют невроцелем;
Передний невропор (отверстие) нервной трубки закрывается;
Задний невропор нервной трубки закрывается.
Нервная трубка характерна для бесчерепных. У позвоночных нервная трубка преобразуется в ЦНС, а нервные гребни формируют ПНС.
Эмбриогенез головного мозга
Головной мозг закладывается в виде вздутия передней части нервной трубки
Вздутие делится на три мозговых пузыря: передний – prosencephalon, средний – mesencephalon и задний – rhombencephalon. Этот этап называется стадией трех мозговых пузырей.
Стадия пяти мозговых пузырей. Передний мозговой пузырь делится на два отдела: передний telencephalon и промежуточный – diencephalon. Средний мозговой пузырь не делится. Задний мозговой пузырь делится на два отдела: задний – metencephalon и продолговатый – medulla oblongata. Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг.
Одновременно происходит преобразование невроцеля (полости нервной трубки). Рсширения невроцеля в полушариях переднего мозга формируют боковые желудочки. У рыб они не отделены и образуют общую полость. Полость невроцеля промежуточного мозга образует третий желудочек. Узкая щельт невроцеля в среднем мозге называется сильвиев водопровод. Полость невроцеля в продолговатом мозге образует четвертый желудочек, который сообщается со спинномозговым каналом.
Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток).
Основные типы мозга позвоночных
Ихтиопсидный тип мозга характерен для низших позвоночных – рыб и амфибий. Этот тип мозга состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является средний мозг. Он координирует работу всей нервной системы (принимает информацию, осуществляет ее анализ и вырабатывает ответные реакции) Средний мозг разделен на две зрительные доли, имеющие в крыше слой серого вещества – кору или тектум.
Передний мозг рыб не разделен на полушария, имеется только поверхностная борозда. Серое вещество образует скопления в обонятельных долях, в полосатых телах на дне переднего мозга и сплошным слоем выстилает полость желудочка. Полоска серого вещества вокруг желудочка, несмотря на то, что она располагается внутри мозга, а не в крыше, называется древней корой или палеокортексом. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром у рыб и амфибий.
Передний мозг амфибий уже разделен на два полушария, каждое из которых имеет собственный желудочек. Серое вещество переднего мозга дифференцируются на полосатые тела, древнюю кору и зачаток старой коры. Крыша переднего мозга содержит белое вещество, под которым располагается тонкий слой серого вещества – первичный мозговой свод или зачаток архиокортекса (старая кора). Он преобразуется в парную структуру – гиппокамп (центр обоняния). Обонятельные доли развиты меньше, чем у рыб.
Промежуточный мозг рыб и амфибий имеет первичные зрительные центры или зрительные бугры. На его крыше находится железа внутренней секреции эпифиз. От дна отходит гипофиз и пара зрительных нервов,образующих перекрест – хиазму.
Мозжечок рыб и амфибий отвечает за координацию движений. У рыб хорошо развит, а у амфибий имеет вид небольшого валика.
Продолговатый мозг рыб и амфибий без резкой границы переходит в спинной мозг и содержит центры дыхания и кровообращения.
Зауропсидный тип мозга характерен для классов Рептилий и Птиц. Этот тип состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является передний мозг.
Передний мозг разделен на полушария и является самым крупным отделом, причем его масса увеличивается за счет полосатых тел, мигрирующих со дна к центру переднего мозга. Крыша переднего мозга представлена архиокортексом или старой корой. Архиокортекс представлен двумя островками: латеральными и медиальными. Медиальные в процессе эволюции преобразуются в гиппокамп. Он является центром обоняния, сексуального поведения и агрессии. Латеральные островки являются зачатком новой коры. У рептилий наблюдается установление связей между гиппокампом и гипоталамусом. Древняя кора хорошо развита и располагается вдоль боковой поверхности и основания переднего мозга.
Промежуточный мозг связывает между собой передний мозг и крышу среднего мозга.
Средний мозг теряет свое значение ведущего отдела. Его размеры уменьшаются, по сравнению с рыбами и амфибиями, а зрительная кора увеличивается.
Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.
Продолговатый мозг образует характерный для всех высших позвоночных изгиб в вертикальной плоскости.
Маммальный тип мозга характерен для класса Млекопитающих. Он состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является передний мозг, он разделен на два полушария – левое и правое. У высших млекопитающих между полушариями формируется комиссура – мозолистое тело, она координирует их работу.
У примитивных млекопитающих закладки древней коры хорошо развиты, тогда как у высокоорганизованных они сохраняются в виде грушевидной или обонятельной доли. Старая кора на медиальной поверхности заворачивается в виде гиппокампа, который вместе с другими структурами входит в состав лимбической системы мозга. Латеральные островки старой коры, сильно разрастаясь, образуют новую кору, дальнейший ее рост происходит за счет образования борозд и извилин.
Особенностью мозга человека является функциональная ассиметрия. Правое полушарие отвечает за образное мышление, восприятие мира в целом. Левое – за абстрактное мышление, несущее аналитический характер.
Промежуточный мозг млекопитающих также, как и у всех позвоночных, на верхней поверхности содержит эпифиз, а на нижней – хиазму и гипофиз.
Средний мозг состоит из четверохолмия. Сохраняются ядра зрительной системы (верхние бугры) и появляются слуховые центры (нижние бугры)
Мозжечок сильно увеличивается в размерах, особенно выражены его полушария. Усложняется его внутренняя структура.
В продолговатом мозге формируются новые проводящие пути.
