7 . Объективная и субъективная физиология анализаторов. Абсолютные и дифференциальные пороги ощущения. Закон Вебера и Вебера – Фехнера. Адаптация анализаторов.

Порог ощущения — величина раздражителя, вызывающего или меняющего ощущение. Минимальная величина раздражителя, впервые начинающего вызывать ощущение, называется нижним абсолютным порогом ощущения. Верхним абсолютным порогом ощущения называют величину раздражителя, при к-рой ощущение либо исчезает, либо качественно меняется, например, превращается в болевое, как это имеет место при увеличении громкости звука или яркости света. Минимальный прирост величины раздражителя, сопровождающийся едва заметным изменением ощущения, называется разностным (или дифференциальным) порогом ощущения. Измерения абсолютных и дифференциальных порогов ощущения привели в настоящее время к представлению о существовании более или менее широкой «пороговой зоны», внутри которой вероятность ответной реакции меняется от 0 до 1. Значения всех выделенных видов порогов ощущения меняются в процессах адаптации и подвержены влиянию большого числа факторов — от пространственно-временных условий раздражения до индивидуальных особенностей функционального состояния наблюдателя. Порог ощущения обратно пропорционален количественному показателю соответствующего вида чувствительности.

Каждая сенсорная система воспринимает действие адекватного стимула в ограниченном диапазоне значений его силы. Наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать ощущение, называется абсолютным порогом ощущения. Его величина устанавливается опытным путем, она не одинакова у разных людей и может изменяться у одного и того же человека в зависимости от функционального состояния, различаясь, например, при оптимальной работоспособности и утомлении. Величина абсолютного порога ощущения выше абсолютного порога первичных сенсорных нейронов, так как возбуждение отдельных чувствительных нейронов или их небольшой группы не обязательно приводит к возбуждению высших уровней сенсорной системы вследствие тормозных процессов на предыдущих иерархических уровнях. Поэтому не каждый стимул, возбуждающий рецепторы первичного сенсорного нейрона, субъективно ощущается и осознается.

Величина, на которую один стимул надпорогового диапазона должен отличаться от другого, чтобы их разницу можно было субъективно различить, получила название дифференциального порога или порога различения. Ощущаемый прирост интенсивности раздражения (дифференциальный порог) должен превышать ранее действовавший стимул на определенную и постоянную величину. Например, человек легко различает по весу гирьки весом 14 и 15 граммов (разница в 1 грамм), но гирьки весом 29 и 30 граммов кажутся ему одинаковыми, и различия между ними выявляются, если разница окажется не меньше 2 граммов. Если же гирька составит 60 граммов, то субъективное ощущение большего груза возможно только тогда, когда его прирост будет не меньше 4 граммов. Таким образом, ощущаемый прирост силы раздражителя возможен при ее увеличении на постоянную величину, что сформулировано в законе Вебера как сигма*S/S = к, где S — раздражение, сигма*S — его ощущаемый прирост, к — постоянная величина.

Закон Вебера справедлив для разных модальностей, но лишь в границах раздражения средней силы, а при слабых и сильных стимулах способность к различению силы стимулов у человека снижается. Предложена также ступенчатая шкала интенсивности ощущений, в которой за ноль принимается величина абсолютного порога, а зависимость между интенсивностью стимула и ощущением выражается как: E = k x log(S/S0), где Е — интенсивность ощущения, к — постоянная величина, S — интенсивность стимула, S0 — абсолютный порог. Эта зависимость, получившая название закона Вебера—Фехнера, показывает, что линейное увеличение интенсивности ощущения отражает логарифмический рост интенсивности стимула. Закон Вебера—Фехнера характеризует субъективную способность человека различать действующие стимулы (шкала различения), но не оценивает саму интенсивность ощущений, поскольку этот закон основан на допущении равенства любых ее приростов, как к слабым, так и к сильным стимулам.

Субъективная оценка интенсивности раздражителя (качественное различие) возрастает при увеличении разницы между пороговой и действующей силой стимула (количественное различие). Однако зависимость между силой стимула и ощущением не одинакова при разной интенсивности стимулов, а потому имеет не линейный, а степенной характер. Для оценки интенсивности ощущений всего диапазона используется шкала Стивенса, устанавливающая зависимость ощущений от силы стимула в виде степенной функции: Е = k(S — S0)n, где Е — интенсивность ощущения, S — действующая сила стимула, S0 — абсолютный порог, к — константа шкалы, n — показатель степени, который зависит от сенсорной модальности (например, для восприятия светового ощущения он составляет 0,33, громкости звука — 0,6, а для проприоцептивных ощущений — 1,7).

Пространственные характеристики действующих стимулов, необходимые для их различения, зависят от специфических особенностей каждой сенсорной системы и величины рецептивных полей. Прикосновение к коже дистальной фаланги пальца руки двух ножек циркуля с расстоянием между ними 2 мм ощущается раздельно, но чтобы ощутить раздельное прикосновение к коже спины, ножки циркуля необходимо раздвинуть до 60 мм. Пространственное восприятие этих тактильных стимулов зависит от размеров соответствующих рецептивных полей: раздельное ощущение возможно только при условии раздражения каждой ножкой циркуля независимого рецептивного поля. Лишь тогда информация о каждом стимуле будет перерабатываться раздельно на каждом уровне организации сенсорной системы, включая проекционную область коры. Аналогичная ситуация имеет место при восприятии двух точек зрительного поля: они не сливаются в одну, если отражаемые ими световые лучи попадут на разные рецептивные поля сетчатки. Имеет значение и степень контраста между действующим стимулом и его фоном: хорошо контрастируемые объекты (например, черное на белом) различаются легче, чем мало контрастируемые (черное на сером).

Временная характеристика восприятия действующих стимулов у человека имеет абсолютный порог различения коротких временных отрезков, который соответствует примерно 1/18 секунды. Например, 18 зрительных изображений, предъявленных в течение 1 секунды, сливаются в непрерывное движение, 18 прикосновений к коже за 1 секунду воспринимаются как одно, а 18 звуковых колебаний в секунду воспринимаются как один очень низкий звук. Разрешающая способность сенсорных систем для восприятия действующих через малые промежутки времени стимулов ограничена рефрактерным периодом, во время которого система не способна реагировать на предъявленный стимул.

Адаптация анализаторов

Приспособление данной сенсорной системы к силе и длительности действия специфических для нее раздражителей, выражающееся в снижении порога ее чувствительности.

Адаптацией называется понижение или повышение чувствительности анализаторов в результате непрерывного или длительного воздействия раздражителей. Благодаря адаптации ощущения, бывшие резкими и сильными при первоначальном раздражении рецептора, затем при непрерывном действии того же раздражения ослабевают и могут даже совсем исчезнуть. Примером может служить адаптация к длительно действующим запахам. В других случаях адаптация выражается, наоборот, в повышении чувствительности. Например, при переходе от света к темноте мы не различаем находящихся вокруг нас предметов. Однако по прошествии некоторого времени это ощущение оказывается возможным.

Сенсибилизацией называется повышение чувствительности анализаторов в связи с повышением возбудимости коры головного мозга под воздействием определенных раздражителей. Например, прием кофеина или каких-либо других возбуждающих средств усиливает нервную деятельность коры, в связи с чем повышается и чувствительность анализаторов: слуховые, зрительные, тактильные и другие ощущения начинают протекать более ясно, чем в обычных условиях.

Чувствительность одних анализаторов может повышаться под влиянием одновременной деятельности других анализаторов. Например, при раздражении глаза светом оптимальной интенсивности, при которой зрительная функция осуществляется легко и быстро, одновременно повышается и чувствительность к звукам; острота зрения и цветовая чувствительность увеличиваются при одновременном длительном воздействии звуков средней степени, ощущения холода повышают слуховую и зрительную чувствительность; наоборот, жаркая температура и душная атмосфера приводят к их снижению (С. В. Кравков). Ритмические слуховые ощущения содействуют усилению мышечно-двигательной чувствительности: мы лучше ощущаем и выполняем наши движения, если физичес-ские упражнения сопровождаются музыкой.

Эта взаимосвязь усиливается, когда функции разных анализаторов участвуют в какой-нибудь общей деятельности. Например, мышечно-двигательный и слуховой анализаторы могут быть органически связаны с выполнением движений (характер звука соответствует характеру движений), и тогда один из них усиливает чувствительность другого.

Ч увствительность анализаторов иногда повышается также и вследствие того, что на них долгое время не воздействовали соответствующие раздражители. Например, чувствительность глаза к свету после 30—40 минутного пребывания в темноте может увеличиваться в 20 000 раз .

8 .