17.3. Ярусность биогеоценоза

17.4. Горизонтальная структура биогеоценоза

Проблема горизонтального сложения биогеоценозов разработана Н.В. Дылисом (1964, 1969, 1974, 1978 и др.). В 1964 году совместно с А.И. Уткиным и И.М. Успенской им были впервые выделены горизонтальные структурные части биогеоценоза, названные парцеллами, и дано определение этого понятия: «Парцеллы — это комплексные части столь же комплексного целого — биогеоценоза, отличающиеся друг от друга как радиальным сложением компонентов, так и спецификой их радиально направленного материально-энергетического метаболизма, и на этом основании обособленные друг от друга в пространстве на всю радиальную толщу биогеоценоза» (с. 65). В последующих работах формулировка этого понятия автором была несколько упрощена: «Биогеоценотическими парцеллами называются структурные части горизонтального расчленения биогеоценозов, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. Обособлены парцеллы друг от друга в пространстве на всю вертикальную толщу биогеоценоза» (1969, с. 12).

В первом определении понятия парцеллы особо подчеркивается, что парцеллы — это комплексные структурные части биогеоценоза, так как в их состав входят как все живые компоненты — ценокомплексы автотрофных, биотрофных и сапротрофных ценопопуляций, так и биогенные — аэротоп и эдафотоп. Автотрофной базой парцелл являются выявленные П.Д. Ярошенко (1953) в составе фитоценоза микрогруппировки (синузии - микрогруппировки, по А.П. Шенникову, 1964). В соответствии с этим по границам растительных микрогруппировок устанавливаются и границы парцелл, а по названию доминирующих в их составе растений производится и наименование их. Каждая парцелла в границах биогеоценоза бывает обычно представлена многими конкретными участками, различными по площади и конфигурации. Поэтому парцелла рассматривается автором как понятие типологическое, объединяющее сходные между собой участки по присущим им признакам и свойствам (компонентному составу, структуре и внешнему облику, составу и запасам живой и мертвой биомассы, обменным процессам), а также по местоположению в микрорельефе, режимам света, тепла, влаги и т.п.

В качестве примера Н.В. Дылисом приводится состав парцелл ельника зеленчуково-волосистоосокового (Piceetum qaleobdolonoso-pilosae caricosum): а) елово-зеленчуковая (27% от общей площади биогеоценоза); б) елово-волосисто-осоковая (19%); в) елово-кисличная (8%); г) осиново-елово-медуничная (7%); д) елово-костяничная (7%); е) елово-щитовниковая (6%); ж) елово-липовая (6%); з) крупнопапоротниковая (в «окнах» (5%) и др. Всего—14.

Хотя парцеллы — пространственно обособленные друг от друга образования, вместе с тем они тесно связаны между собой как структурные части единого целого — биогеоценоза. Связаны они посредством множества каналов и с внешним окружением (поверхностный сток атмосферных осадков и талых вод, поток солнечной энергии, перемещение животных, рассеивание семян и плодов растений и т.п.).

Являясь структурными частями горизонтального сложения различных биогеоценозов, парцеллы весьма разнообразны. Они различаются по происхождению, по своей роли в структуре и метаболизме биогеоценоза, по тенденциям развития и пр. Н.В. Дылисом с соавторами (1964) они подразделяются на следующие категории. По происхождению: а) на коренные, по своим признакам и свойствам находящиеся в относительном соответствии с наличными материально-энергетическими ресурсами экотопа; б) производные, возникающие под влиянием хозяйственной деятельности местного населения или природных стихийных явлений (бури, наводнения, пожары и т.п.). По роли парцелл в горизонтальном сложении и обменных процессах биогеоценоза: а) на основные наиболее крупные по занимаемой площади в экотопе, создающие основной фон биогеоценотического покрова и основное направление обмена веществ в биогеоценозе; б) дополняющие, занимающие в экотопе небольшие по площади участки в виде пятен и играющие небольшую роль в обменных процессах биогеоценоза. По тенденциям развития: а) на устойчивые, прогрессивные с расширяющимися границами; б) отмирающие, реликтовые с сокращающимися границами.

Наряду с биогеогоризонтами и парцеллами, являющимися основными, общими для всех биогеоценозов морфологическими структурными частями, Н.В. Дылисом с соавторами и другими биогеоценологами выявлен ряд пространственных структур, не укладывающихся в рамки названных структурных образований; они отнесены к категории микроструктур. В число таких микроструктур обычно включают следующие мелкие морфологические объекты растительного и животного происхождения: а) мертвые стволы древесных пород на поверхности почвы; б) пни от высоко срезанных деревьев; в) бугристые выбросы кротов и других землеройных животных; г) муравьиные кучи; д) норы зверей и гнезда птиц на земле. А. И. Уткин (1970) к числу микроструктур относит даже плодовые тела шляпочных грибов, трупы животных и т.п. Все перечисленные микроструктуры, как он считает, являются своего рода включениями в общем фоне парцеллы, обладающими относительной автономностью в ее составе. Они, по словам Н.В. Дылиса, разнообразят микросреду, способствуя образованию специфических группировок в составе травяно-мохового покрова, сапрофитных грибов, насекомых и других сапротрофных беспозвоночных животных и т.п.

Причины горизонтальной неоднородности, парцеллярности биогеоценозов весьма многообразны. Т.А. Работнов (1978), Б.А. Быков (1970) и др. видят их в следующем: а) неоднородности эдафотопа (неровность поверхности почвы, различная мощность мелкозема на твердых грунтах); б) наличии конкурентных взаимоотношений видовых ценопопуляции главным образом посредством изменения экотопа; в) особенностях вегетативного размножения некоторых ценозообразующих растительных видов с образованием клонов; г) воздействии внешних факторов, в особенности ветра, воды; д) непосредственном или косвенном влиянии животных и хозяйственной деятельности местного населения посредством локальных воздействий на биогеоценотический покров и, наконец, е) некоторых явлениях случайного характера (в распределении зачатков растений, нападении хищников на свои жертвы и т.п.).

Список литературы

Голубец М.А. Актуальные вопросы экологии. Киев: Наукова Думка. 1982.

Иоганзен Б.Г. и др. Экология, биогеоценология и охрана природы. Томск: изд-во Томск. ун-та. 1979.

Номоконов Л.И. Общая биогеоценология. Ростов-на-Дону: изд-во Рост. ун-та. 1989.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Просвещение. 1980.