17.2. Концепция биогеоценоза

Понятие биогеоценоз, введенное в 1940 г. В.Н. Сукачевым, получило широкое распространение в основном в отечественной литературе (bios - жизнь, ge - земля, koinos - общий). Из колоссального количества современных трактовок этого понятия наиболее адекватным структурному подходу является определение Н.Ф. Реймерса (Природопользование, 1990): биогеоценоз это эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.

Биогеоценоз рассматривался В.Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система включающая в свой состав 5 компонентов.

(1) Растительный компонент, представленный каким-либо растительным сообществом - фитоценоз.

(2) Животный, состоящий из позвоночных и беспозвоночных форм, обитающих как в наземной, так и в почвенной и водной среде, в границах данного растительного сообщества - зооценоз.

(3) Микробный - бактерии, грибы, обитающие в почве, в наземной части или в водной среде - микробиоценоз. Каждый биогеоценоз характеризуется определенным набором видов фито-, зоо- и микробоценоза. В процессе совместного существования между живыми компонентами возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего формируется биологическое единство - биоценоз (рис. 26.3).

Помимо живых компонентов в состав биогеоценоза (речь идет о наземных биогеоценозах) входят два косных компонента.

(4) Почва и подпочвенные слои горных пород, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простираются взаимодействия с ними других компонентов биогеоценоза; следствием чего является образование косного (но биогенного происхождения) единства, названного эдафотопом.

(5) Атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы, атмосферная влага, осадки, движения воздушных масс и т.п. образуют климатоп. Последние два компонента, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство - экотоп (или биотоп).

Следовательно, биогеоценоз, по Сукачеву, — это многоуровневая биокосная система:

1 ранг	2 рагн	3 ранг
Фитоценоз	Биоценоз	Биогеоценоз
Зооценоз
Микробоценоз
Эдафотоп	Экотоп (биотоп)
Климатоп

Все пять компонентов находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, обуславливая их специфическое изменение: животные и микроорганизмы выделяют углекислый газ, растения кислород и через это влияют на газовый состав климатопа. Разлагая растительные остатки микробоценоз определяет процессы почвообразования и т.д. При этом не только отдельные компоненты биоценоза и биотопа взаимодействуют друг с другом, но и весь биоценоз определяет специфику биотопа и наоборот. Так в процессе активного взаимодействия живых компонентов биогеоценоза между собой и активного их воздействия и воздействия биоценоза как целого на экотоп происходит формирование природного единства - биогеоценоза.

Биогеоценоз, как система функциональная и хорологическая одновременно, занимает в том или ином ландшафте определенный участок территории или акватории. Размеры биогеоценоза, по данным Тимофеева-Ресовского и А.Н. Тюрюканова (1966), в зависимости от степени физико-географической, почвенно-геохимической и гидрологической однородности занимаемого им участка варьируют от нескольких десятков и сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров. Конфигурация и границы биогеоценоза определяются, по Сукачеву, границами свойственного ему фитоценоза, как автотрофной базы его, физиономически более отчетливо, чем другие компоненты, выражающие его в пространстве.

Горизонтальные границы между биогеоценозами, как и между растительными сообществами, по утверждению Ж. Леме (1976), бывают резкими, особенно в условиях вмешательства человека, но они могут быть и расплывчатыми, как бы размазанными в случае взаимопроникновения компонентов соседствующих биогеоценозов, образующих более или менее широкую переходную полосу, именуемую экотоном (греч. «экологическая связка»), при наличии которой биогеоценотический покров будет казаться непрерывным («континуум»). Однако экотоны пространственно всегда неизмеримо меньше, чем сообщества, которые они разграничивают, следовательно, сообщества эти разные по своему существу и «… границы между ними (пусть даже «размытые» экотонами) естественны и потому реальны» (Рафес, 1980а, с. 83).

Б.А. Быков (1970) различает следующие типы границ между растительными сообществами и, следовательно, между биогеоценозами: а) резкие границы наблюдаются при резком различии в смежных ценозах экологических условий или при наличии доминантов, обладающих мощными средообразующими свойствами; б) мозаичные границы в отличие от резких характеризуются включением в переходную полосу смежных ценозов их отдельных фрагментов, образующих своего рода комплексность; в) каемчатые границы — когда в полосе контакта смежных ценозов развивается узкая кайма ценоза, отличающегося от обоих из них; г) диффузные границы между смежными ценозами характеризуются постепенной пространственной сменой видового состава в зоне контакта при переходе одного в другой.

Вертикальные границы биогеоценоза, как и горизонтальные, определяются по размещению живой растительной биомассы фитоценоза в пространстве: верхняя граница определяется максимальной высотой надземных органов растений—фототрофов — над поверхностью почвы, нижняя—максимальной глубиной проникновения корневой системы в почву. При этом в древесно-кустарниковых биогеоценозах вертикальные границы, как пишет Т.А. Работнов (1974а), не изменяются в течение вегетационного периода, в травяных же биогеоценозах (луговых, степных и т.п.) они варьируют по сезонам, так как происходит то нарастание травостоя, то снижение его, то полное отчуждение на сенокосах и пастбищах, лишь нижние границы их не подвергаются сезонным изменениям. Работнов обращает внимание на наличие ряда серьезных затруднений, возникающих при проведении горизонтальных и вертикальных границ в некоторых биогеоценозах, в особенности в водных и в неполночленнЫх биогеоценозах, образованных гетеротрофами (животным населением и другими организмами), ввиду подвижности либо среды обитания, либо живых компонентов таких биогеоценозов.