11.3. Возрастная структура популяции
Возрастная структура является важнейшей характеристикой популяции влияющей как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение возрастных групп в популяции с одной стороны определяет ее способность к размножению в данный момент, а с другой показывает чего можно ожидать в будущем.
Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляю молодые особи. В популяциях, находящихся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерное. В популяциях же, численность которых снижается, начинают преобладать более старые особи.
Судя по имеющимся данным, для каждой популяции характерно стабильное возрастное распределение к которому направлены процессы изменения реальных распределений. Теоретически это впервые предсказал Лотка (Lotka, 1925). После достижения стабильного возрастного распределения, временные отклонения могут быть вызваны лишь необычными увеличениями рождаемости или смертности, после чего происходит автоматический возврат к стабильной ситуации.
В случае человека по мере развития общества от состояния освоения новых территорий и быстрого роста численности к зрелому состоянию стабильной популяции процент населения в младших возрастных классах уменьшается (рис. 11.3).
Упрощенно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека три этих «возраста» приблизительно одинаковы, на каждый из них приходится около трети жизни. У первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче. Для многих животных и растений характерен очень длительный пререпродуктивный период. У некоторых животных, в особенности у насекомых, пререпродуктивный период чрезвычайно длителен, репродуктивный период очень короткий, а пострепродуктивный период отсутствует совсем. Классические примеры — некоторые виды поденок (Ephemeroptera) и 17-летняя цикада. У поденок личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет, а во взрослом состоянии они живут всего нисколько дней. У цикад необычайно продолжителен период развития (хотя и не обязательно 17 лет), но взрослые насекомые живут менее одного сезона.
Знание возрастной структуры популяции чрезвычайно важно для рационального использования природных ресурсов. У промысловых птиц и животных отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит показателем тенденций изменения численности популяции. В общем высокая численность молоди по сравнению с численность взрослых указывает на то, что сезон размножения сложился удачно и если смертность не будет чрезмерной, то можно ожидать восстановления популяции в следующем году.
Так ондатра на востоке США в 50-ые годы подвергалась интенсивной промысловой нагрузке, что привело к увеличению доли сеголетков до 85% (при норме 52%). Вызванное таким воздействием общее снижение численности популяции привело к увеличению рождаемости у выживших особей. Гибкость популяционной структуры этого вида позволила ему быстро восстановить свою численность.
Явление, известное под названием «доминирование возрастного класса», часто наблюдается в популяциях рыб, для которых характерна высокая потенциальная рождаемость. Когда в результате чрезвычайно высокой выживаемости икры и личинок значительную часть популяции составляют особи определенного возрастного класса, в последующие несколько лет размножение подавляется. Классический пример этого — данные Йорта по сельди в Северном море (рис. 11.4). Рыбы возрастного класса 1904 года доминируют в уловах с 1910 года (когда особи этой группы достигли 6-летнего возраста; к этому времени они уже достаточно крупны и эффективно вылавливаются промысловыми орудиями) до 1918 года (когда в 14-летнем возрасте они еще превосходили по численности рыб младших возрастных групп). Такая ситуация порождает иногда периодичность общих уловов, которые были велики в 1910 г. и снижались в последующие годы по мере снижения численности доминирующего возрастного класса до тех пор, пока его не заменили другие классы. Мы наблюдаем здесь нечто вроде компенсаторного механизма, когда высокая выживаемость с большой вероятностью сопровождается годами низкой выживаемости. Ихтиологи еще не пришли к единому мнению относительно того, какие внешние факторы обусловливают наблюдающийся время от времени необычный характер выживания.