Лекция 11

Статистические параметры популяции

11.1. Рождаемость, смертность

Рождаемость - способность популяции к увеличению численности независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яйца, прорастают из семян или появляются в результате деления.

Максимальная (или физиологическая) рождаемость - теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции.

Реализованная (или экологическая) рождаемость - увеличение численности популяции в реальных условиях среды. Эта величина непостоянна, она варьирует в зависимости от размерного и возрастного состава популяции и физических условий среды.

Обычно рождаемость выражается либо как (1) скорость (общее число вновь появившихся особей отнесенное ко времени), либо как (2) число вновь появившихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции.

В демографии рождаемость принято рассчитывать через число рождений на 1 000 человек за год:

Кения - 53	США - 16
Индия - 36	Япония - 14
Израиль - 25	Германия - 10
Африка - 46	Австралия - 16
Азия - 29	Европа - 14
Латинская Америка - 32	Северная Америка - 16

Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: предположим, что популяция из 50 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час численность ее возросла до 150 особей. Абсолютная рождаемость при этом равна 100 особям в час, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) составляет 2 особи в час при 50 исходных.

В общем для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая физиологическая и низкая реализованная рождаемость. Так у мучного хруща из 100 отложенных яиц отрождается только 6 личинок. Соответственно, для организмов, проявляющих заботу о потомстве, реализованная рождаемость выше. У птиц, например, она равна примерно 50%.

Смертность отражает процесс гибели особей в популяциях. Подобно рождаемости смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период, или же в виде удельной смертности.

Теоретически минимальная смертность - величина, постоянная для популяции. Даже в самых благоприятных условиях особи будут умирать от старости. Этот показатель определяется физиологической продолжительностью жизни и часто намного превышает среднюю реализованную смертность.

В случае человека реализованная смертность характеризуется средним числом смертей на 1 000 особей в год:

Кения - 14	США - 9
Индия - 15	Япония - 6
Израиль - 7	Германия - 12
Африка - 17	Австралия – 7
Азия - 11	Европа - 10
Латинская Америка - 9	Северная Америка - 9

Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживаемость. Если число погибших особей через "М", то выживаемость будет равна "1 - М". Смертность, особенно у высших организмов, широко варьирует с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволяет экологам выявить механизмы, определяющие общую смертность в популяции.

Как и рождаемость, смертность, особенно у высших организмов, широко варьирует с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволяет экологам выяснить механизмы, определяющие общую смертность в популяции. Полная картина смертности в популяции последовательно описывается статистическими таблицами выживания, специально разработанными в демографических исследованиях. Раймонд Пирл впервые использовал таблицы выживания для решения некоторых проблем общей биологии, применив их к данным, полученным в лабораторных исследованиях плодовой мушки Drosophila (Pearl, Parker, 1921).

Таблица выживания состоит из нескольких столбцов, обозначенных следующим образом: l_х — удельная выживаемость, т.е. число особей представителей данной популяции, которые выживают к концу определенного интервала времени (день, месяц, год и т.д.), указываемого в столбце х; d_x — удельная смертность, т.е. число особей, погибших в последовательные интервалы времени; m_x – среднее число потомков рожденных особью данного возраста.

Таблица. Таблица выживаемости гипотетической популяции с простым жизненным циклом

Возраст, годы	Удельное выживание	Удельная смертность	Удельная рождаемость
х	lх	dx	mx	lх mx
0	1.00	0.20	0	0.00
1	0.80	0.20	0	0.00
2	0.60	0.20	1	0.60
3	0.40	0.20	2	0.80
4	0.20	0.10	2	0.40
5	0.10	0.05	1	0.10
6	0.05	0.05	0	0.00
7	0.00

∑l_x m_x = R₀ (чистая скорость роста) = 1.90