10.3. Пространственное распределение особей
В самом первом приближении из всего многообразия пространственных распределений, встречающихся в природе, можно выделить три основных: случайное, регулярное и пятнистое.
Случайное распределение встречается среди представителей самых разных групп организмов. Какие абиотические и биотические факторы среды в каждом конкретном случае его определяют, сказать трудно, но, видимо, сила и направление воздействия этих факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Случайные, или, как говорят иногда, «стохастические», колебания каких-либо природных факторов — сами по себе не редкость, а в последнее время интерес к ним особо возрос в связи с популярностью концепции «распределения риска». Согласно данной концепции различные неблагоприятно воздействующие на популяцию факторы распределены во времени и пространстве случайным образом. Соответственно, хотя любая популяция, или какая-то ее часть подвержены риску быть уничтоженными катастрофическими внешними воздействиями, в целом плотность какого-либо вида, усредненная для большой территории, сохраняется примерно на одном уровне просто потому, что катастрофы не происходят во всех местах сразу.
Пятнистое (агрегированное) распределение встречается в природе наиболее часто, причем свойственно оно не только наземным организмам, но и обитателям водной толщи. Размер скоплений, степень скученности в них особей, выраженность их на фоне более низкой плотности организмов, а также взаимное расположение скоплений варьируются в очень широких пределах.
Причины, приводящие к пятнистому размещению организмов, разнообразны. В самом первом приближении среди них можно выделить следующие (Hutchinson, 1953):
1) векторные, определяемые градиентами различных абиотических факторов (света, температуры, влажности, концентрации биогенных элементов и т.д.);
2) связанные со способом размножения и расселения молодых особей (например, куртина какого-нибудь вида растений, возникшая за счет вегетативного размножения одной особи);
3) поведенческие (образование стад, гнездовых колоний и т.д.);
4) связанные с взаимодействием разных видов (конкуренция, выедание хищниками и т.д.).
Регулярное распределение организмов знакомо всем: именно так рассаживают обычно фруктовые деревья в саду или овощи на огородной грядке. В природе столь строгую регулярность найти трудно, но нередко можно встретить размещение, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности. Равномерное размещение наблюдается в том случае, когда вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другой меньше, чем на некотором расстоянии. Иными словами, во взаиморасположении особей должен проявляться определенный антагонизм.
Примеров такого антагонизма и, как следствие его, некоторой регулярности в размещении особей можно найти довольно много. Так, известно, что личинки усоногих ракообразных Balanus balanoldes избегают оседать около особей своего вида. При большой плотности растений одного вида мы также нередко видим равномерное распределение. В густом ельнике, например, стволы соседних деревьев удалены друг от друга на расстояние, равное сумме радиусов двух крон. В случае отдельно стоящего дерева затенение кроной некоторого пространства вокруг ствола может предотвращать рост проростков, создавая таким образом зону резко пониженной вероятности появления других особей этого вида. Почти классическим примером регулярного пространственного распределения организмов считалось размещение относительно друг друга отдельных индивидуумов многих видов пустынных и полупустынных растений. Было обнаружено также, что некоторые виды этих растений выделяют ингибирующие вещества, препятствующие прорастанию семян своего (а в некоторых случаях и другого) вида. Предполагалось, что возникновение таких механизмов в эволюции связано с резко возросшей конкуренцией за воду — основной лимитирующий ресурс в аридных зонах.
Более или менее регулярное пространственное распределение нередко наблюдается и среди животных, особенно тех, которым свойственна так называемая территориальность — охрана отдельными особями или их небольшими группами (парами, семьями, прайдами) некоторой территории от вторжения других особей своего вида. Наблюдения за популяцией большой синицы (Parus major), проводимые в течение многих лет в окрестностях Оксфорда, показали (Krebs, 1971), что взаиморасположение гнезд этих птиц близко к регулярному. В одном небольшом (площадью 15,5 га) лесном массиве, где ранней весной свои территории заняли 16 пар больших синиц, в конце марта в экспериментальных целях были изъяты 6 пар, занимающих соседние территории (рис. 11). Уже через три дня на освободившееся пространство проникли 4 новые пары (перекочевавшие сюда из зарослей придорожного кустарника — местообитания, гораздо менее благоприятных для гнездования), а, кроме того, увеличили размеры своих территорий 3 пары из тех, что обитали в этом лесу ранее. Территориальное поведение синиц ограничивает таким образом рост плотности их популяций. И это важно в данном конкретном случае не только, а может быть даже не столько для сохранения достаточно высокой плотности кормовых объектов — насекомых, сколько для снижения вероятности стать жертвой хищников. Анализ большого числа данных показал, что чем меньше в среднем расстояние между гнездами, тем выше процент кладок, уничтоженных хищниками, главным образом лаской (Mustela nivalis).
В некоторых случаях характер пространственного распределения организмов может меняться по мере развития популяции и увеличения (или уменьшения) ее численности.
Например. Вокруг отдельных растений Corynephorus canescens, выросших на голых песках дюны, постепенно образуются целые скопления индивидуумов того же вида (за счет того, что условия прорастания семян здесь более благоприятные), а само распределение из случайного превращается в агрегированное.
Распознавание типов пространственного распределения
Чтобы на практике различить описанные выше типы пространственного распределения организмов, используют различные статистические методы.
Самый простой из них (хотя и не всегда наилучший) — это оценить дисперсию наблюдаемого распределения плотности и сопоставить ее со средним значением плотности.
Поясним суть этой процедуры на примере. Пусть у нас имеется популяция какого-либо вида травянистых растений, занимающая большой луг. Для оценки средней плотности этой популяции и характера размещения особей мы помещаем в разные, случайно выбранные места стандартную рамку, ограничивающую определенную площадь (например, 0,5 м2), а затем подсчитываем на площадке все растения интересующего нас вида. Получив данные по большому количеству пробных площадок, мы можем подсчитать среднее число особей, приходящееся на одну площадку, — m (это и будет оценка средней плотности), а также определить дисперсию — σ2, которая высчитывается как средний квадрат отклонения каждого конкретного измерения от значения среднего.
∑ (mi-m)2
σ2 = ─────────
(n-1)
При истинно случайном (т.е. описываемым законом Пуассона) распределении дисперсия равна среднему (m = σ2), при регулярном распределении дисперсия меньше среднего (σ2 ‹ m), а при пятнистом — дисперсия больше среднего (σ2 › m). Это правило легко запомнить, если представить себе сам процесс накладывания учетной рамки на обследуемый участок. Если каждый раз на площадку, ограниченную рамкой, попадает примерно одно и то же количество особей изучаемого вида, то разброс данных невелик — соответственно мала и дисперсия. Если же распределение пятнистое и на учетную площадку попадает или сразу много особей, или очень мало, то разброс данных соответственно велик, а дисперсия большая.
Отношение дисперсии к среднему σ2/m есть простейший показатель степени пространственной агрегированности. Если он около единицы, то исследуемое распределение случайное, если больше единицы, то агрегированное, а если меньше единицы, то регулярное. К сожалению, использовать этот показатель на практике не всегда просто уже хотя бы потому, что, изменив размер пробной площадки и проведя обследование той же популяции с помощью другой площадки, мы можем прийти к другим выводам. Очевидно, скопления особей будут легко выявляться описанным способом, если размер пробной площадки близок к размеру территории, занимаемой одним скоплением. В других случаях скопления могут и не выявляться, хотя реально они существуют. Специалисты, изучающие методику оценки пространственного распределения, рекомендуют применять показатель только в тех случаях, когда при увеличении среднего (что достигается использованием более крупных площадок) дисперсия растет по линейному закону. В других случаях используют иные показатели пространственной агрегированности (Романовский, 1979).