Филогенетические и аллометрические ограничения

Набор жизненных циклов, которым благоприятствует естественный отбор, не безграничен. Для лютика выгодный цикл отбирается из доступных для этого рода в целом, а для бабочки — из имеющихся для отряда чешуекрылых. Другими словами, выбор жизненного цикла ограничен онтогенетическими возможностями организма, а значит, и филогенетическим положением таксона.

Например, у всех представителей отряда Procellariformes (альбатросы, буревестники, глупыши) в кладке только одно яйцо, и птицы «подготовлены» к этому морфологически наличием единственного наседного пятна. Птица могла бы отложить и больше яиц, но это будет бессмысленной тратой ресурсов, если одновременно не изменятся и все процессы развития наседного пятна. Следовательно, представители данного отряда — «пленники» своего эволюционного прошлого, как и вообще все организмы. Их жизненные циклы соответствуют ограниченному набору вариантов, а значит, эти организмы могут существовать в ограниченном диапазоне местообитаний.

Из наличия таких ограничений следует, что при сопоставлении жизненных циклов необходимо проявлять осторожность. Альбатросов как группу можно сравнивать с другими группами птиц, пытаясь выявить связь между типичным жизненным циклом альбатроса и типичным его местообитанием. Есть смысл также сравнивать жизненные циклы и местообитания двух видов альбатросов. Однако, если какой-то вид альбатросов сопоставляется с отдаленным таксоном птиц, необходимо тщательно разделять различия, связанные с местообитаниями (если такие есть) и вытекающие из филогенетических ограничений. В этом заключается основная (но часто неразрешимая) проблема при изучении жизненных циклов.

Влияние размера

Близкое, но во многих аспектах более тонкое ограничение представлено на рис. 8.7,А, иллюстрирующем зависимость между двумя компонентами жизненного цикла — временем созревания и размером (массой) — для широкого диапазона организмов — от вирусов до kиtob. Из рисунка видно, что каждой отдельной группе организмов присущ свой особый диапазон размеров.

Например, одноклеточные организмы не могут быть крупнее некого предела из-за трудностей диффузионного переноса кислорода от их поверхности к внутриклеточным органеллам. Насекомые не могут превысить определенного размера в связи с необходимостью вентилировать узкие трахеи с низкой скоростью диффузии газов. Млекопитающие будучи эндотермами, должны быть крупнее некого размера, иначе скорость отдачи тепла относительно большой поверхности тела превысила бы скорость его образования в теле животного. Другие группы по определенным причинам также имеют свои диапазоны размеров.

Кроме того, необходимо отметить,. что время созревания и размер тесно коррелируют. Фактически, как видно из рис. 8.7,Б—Г, размер хорошо коррелирует со многими компонентами жизненного цикла. Поскольку размеры организмов ограничены определенным диапазоном, эти компоненты также заключены в некоторые рамки, т.е. жизненный цикл опять же зависит от филогенетического положения организма.

8.4. Аллометрические зависимости

Аллометрическая зависимость означает, что физические или физиологические свойства организма закономерно меняются с размером последнего.

Например, увеличение размера (фактически объема) среди саламандр (рис. 8.8,А) ведет к снижению его доли расходуемой на образование потомства. Сходным образом (рис. 8.8,Б) увеличение массы у птиц сопровождается сокращением времени насиживания на единицу массы тела.

Такие аллометрические зависимости могут быть онтогенетическими (проявляются в процессе развития организма) или филогенетическими (прослеживаются при сравнении близких таксонов разного размера). Именно последний их вид особенна важен при изучении жизненных циклов, и отражен на рис. 14.19—14.21. Из рисунков ясно, что аллометрические зависимости встречаются на многих (возможно, на всех) таксономических уровнях.

При изучении жизненных циклов важно подчеркнуть ряд связанных с этими зависимостями моментов.

1. Аллометрия по определению подразумевает отсутствие геометрического или физиологического подобия организмов разного размера.

Например, с его увеличением меняются отношения «продолжительность жизни: масса тела» (рис. 14.19,В), «плодовитость: масса тела» (рис. 14.19,Г) и «высота дерева: диаметр ствола» (рис. 14.21).

2. Типичная прямая пропорциональная зависимость в логарифмических координатах означает, что скорость изменения приведенных отношений при увеличении размера постоянна.

3. Аллометрическая зависимость на более высоком таксономическом уровне может маскировать (и обычно маскирует) такие зависимости на более низких уровнях с другими наклонами графиков. Это видно на примере саламандр (рис. 14.20,5).

4. Хотя аллометрические зависимости обычно хорошо описывают таксоны в целом, отмечается то или иное отклонение данных по отдельным составляющим таксоны особям, видам и т.п. от общего отношения. Рис. 14.19—14.21 наглядно иллюстрируют это.

5. Наконец, компонент жизненного цикла, связанный аллометрической зависимостью, влияет на другие компоненты цикла (из-за необходимости компенсаций и функционирования организма как единого целого). Следовательно, аллометрия сама по себе может вести к изменениям жизненного цикла, влияя на все его компоненты на всех таксономических уровнях. Это — самый мощный источник филогенетических ограничений.

Почему существуют аллометрические зависимости?

Без аллометрии эффективность физиологических процессов изменялась бы с размером тела. Аллометрические зависимости, видимо, существуют по следующей причине: если бы сходные организмы, различаясь размерами, сохраняли геометрическое подобие, то зависимость между площадями их поверхности и линейными размерами была бы квадратичной, а между последними и объемом (массой) — кубической. Значит, увеличение линейных размеров вело бы к уменьшению отношений длина:площадь, длина:объем и самое главное — площадь:объем. Однако эффективность почти любой функции организма зависит от одного из этих отношений (или от отношения, связанного с ними), т.е. изменение размеров в случае изометрии организмов привело бы к изменению эффективности.

Например, перенос тепла, воды, газов или питательных веществ внутри организма или между организмом и средой осуществляется через поверхность определенной площади. Однако количество образованного тепла или потребности в воде зависят от объема органа или организма. Поэтому сдвиг отношения площадь:объем в результате изменения линейного размера неизбежно изменит эффективности переноса на единицу объема. Для сохранения ее прежнего уровня изменения должны носить аллометрический характер.

Сходным образом вес любой части организма зависит от ее объема, а прочность структуры, поддерживающей этот вес, — от площади поперечного сечения. Следовательно, без компенсирующих аллометрических изменений увеличение линейного размера отрицательно скажется на прочности.

В большинстве случаев эти простые взаимосвязи между площадью и объемом взаимодействуют между собой и зависят от морфологических и физиологических особенностей рассматриваемых организмов. Следовательно, наклоны аллометрических кривых различны для разных функциональных систем и таксонов. Однако с экологической точки зрения важно то, что аллометрические зависимости существуют и обычно затрагивают особенности жизненных циклов.

Сопоставления жизненных циклов

Обычный подход к экологическому изучению жизненных циклов — сравнение их у двух или более популяций (или видов, или групп) и попытка объяснить различия, исходя из особенностей сред обитания. Однако, как было показано, таксоны могут различаться и из-за того, что соответствуют разным точкам одной и той же аллометрической кривой, или из-за специфических эволюционных ограничений. Следовательно, «экологические» различия важно отделять от аллометрических и филогенетических.

На рис. 14.20,А представлена общая аллометрическая зависимость между размером кладки и объемом тела у саламандр. На рис. 14.20,Б она же (мелкий пунктир) показана на фоне внутрипопуляционных аллометрических зависимостей для двух видов саламандр — Ambystoma tigrinum и А. орасum. Если сравнивать средние величины для видов без учета общей для саламандр аллометрии, то отношение объема кладки к объему тела у них окажется одинаковым (0,136). Это наводит на мысль, что жизненные циклы видов «не различаются», и, следовательно, «объяснять нечего». Однако такие выводы неверны. У А. орасum рассматриваемая зависимость близка к общей для всех саламандр, а у А. tigrinum объем кладки почти вдвое больше теоретического, рассчитанного по этой зависимости. В пределах аллометрических ограничений для группы саламандр А. tigrinum направляет на размножение гораздо большую, чем А. орасum, долю ресурсов. Для эколога имело бы смысл изучить соответствующие местообитания и попытаться понять причины различий.

Другими словами, логично сравнивать таксоны с «экологической» точки зрения, исходя из аллометрической зависимости, связывающей их на более высоком таксономическом уровне. При этом основой для такого сравнения будут соответствующие отклонения от общей тенденции. Данные по конкретным видам саламандр логично сопоставить с зависимостью для всей данной группы амфибий, а данные по отдельным особям внутри популяции А. tigrinum — с популяционно-видовой аллометрической зависимостью. Когда такие зависимости неизвестны (или не учитываются), возникают трудности. Без знания общей зависимости для всех саламандр (рис. 14.20,Б) жизненные циклы двух видов казались бы сходными, хотя на самом деле они различны. И напротив, два других вида могут выглядеть с этой точки зрения разными, когда на самом деле отражают одно и то же аллометрическое отношение. Следовательно, сравнения без учета аллометрии рискованны.