Моноцикличность и полицикличность

Рассмотрим четыре гипотетических организма. Они обитают в среде, нейтральной в отношении размера. Выживаемость в зимнее время независимо от размера равна 100%. Повышение плодовитости с увеличением размера отсутствует из-за репродуктивных ограничений.

Из этих четырех организмов первый — скороспелый и моноцикличный: он начинает размножаться в годовалом возрасте, отдает максимум ресурсов трем своим потомкам, а сам погибает.

Второй — скороспелый, но полицикличный: он начинает размножаться через год после рождения и каждый следующий год продолжает размножаться, однако ежегодно дает только одного потомка и при этом растет сам.

Третий организм — моноцикличный, но переходит к размножению лишь на втором году жизни, дает трех потомков, а сам погибает.

Четвертый организм — полицикличный с отсрочкой размножения до второго года. В этот и каждый следующий год он дает по одному потомку.

Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцикличность — полицикличности. У скороспелых организмов время генерации короче, поэтому скорость роста популяции выше.

У моноцикличных организмов из-за большого вклада ресурсов в размножение скорость последнего выше. Однако благоприятно только сочетание скороспелости и моноцикличности, поскольку полицикличные организмы и организмы с отсрочкой размножения не повышают своей остаточной репродуктивной ценности из-за репродуктивных ограничений (т.е. траты на размножение у скороспелых и моноцикличных организмов очень незначительны).

В противоположность этому рис. 8.6 соответствует местообитанию, благоприятному в отношении размера. На рис. 8.6,А, например, сравниваются моноцикличные организмы со скороспелостью и отсрочкой размножения. При этом особи с отсрочкой благодаря более крупному размеру производят десять (а не трех) потомков. Это на одного больше, чем в двух генерациях скороспелых организмов (3х3=9), следовательно, естественный отбор благоприятствовал бы отсрочке. На рис. 8.6,Б проведено аналогичное сравнение моноцикличных и полицикличных скороспелых организмов. При этом рассмотрены суровые зимние условия, при которых выживаемость полицикличных родителей равна 100% из-за их крупных размеров, а у мелких моноцикличных особей она достигает только 33%. Как видно из рисунка, полицикличные организмы оставляют больше потомства, и естественный отбор благоприятствовал бы именно им.

Таким образом, в местообитаниях, благоприятных в отношении размера, отсрочка и полицикличность должны вести к увеличению размеров. При этом ОРЦ повышается сильнее чем одновременно снижается текущая репродуктивная отдача. Следовательно, отсрочка и полицикличность должны давать более высокую суммарную репродуктивную ценность по сравнению со скороспелостью и моноцикличностью, и естественный отбор должен благоприятствовать именно первой паре признаков.

В противоположность этому в местообитании, нейтральном или неблагоприятном в отношении размера, отсрочка и полицикличность, ведущие к увеличению размера, сопровождаются весьма незначительным повышением или даже снижением ОРЦ. Следовательно, предпочтительным должно быть сочетание скороспелости и моноцикличности.

Однако сами эти признаки жизненного цикла требуют от организма компромисса. Моноцикличный организм производит все свое потомство одновременно, т.е. ни один из потомков не появляется на свет раньше других. Однако если бы он не давал всех потомков сразу, то первый из них мог бы сформироваться раньше остальных. Другими словами, моноцикличность «оплачивается» определенной отсрочкой размножения. Таким образом, местообитание, нейтральное в отношении размера, благоприятно либо для моноцикличности, либо для очень скороспелой полицикличности.

Хороший пример такого типа местообитания — пахотные земли, поскольку смертность взрослых особей на них не избирательна. При ежегодной вспашке прижившиеся растения уничтожаются независимо от их размера. Характерная сорная флора состоит из скороспелых и моноцикличных однолетников (вместе с некоторыми полицикличными многолетниками, для которых вспашка не смертельна).