Вопрос 1(37) Отдел слизевики (миксомицеты). Особенности строения, образа жизни, сапротрофные и паразитические виды.

Представлены эукариотными гетеротрофными организмами, вегетативная стадия которых представлена голым многоядерным протопластом, способным к амебоидному движению по субстрату – плазмодием. Реже встречается вегетативное тело – одноядерная амеба (амебоид), или псевдоплазмодий . Способ питания в основном голозойный. Размер миксомицетов - от нескольких микрометров до нескольких сантиметров. Репродуктивная стадия – простой или сложный спорангий.

Отдел миксомикота составляют типичные миксомицеты. Вегетативное тело – сапротрофный плазмодий. Имеется жгутиковая стадия – миксофлагелляты. В состав клеточных стенок спорангиев и спор входит целлюлоза.

Класс миксомицеты(миксогастровые), включающий около 400 видов-сапротрофов, обитающих главным образом в лесах. Плазмодий живет внутри растительного субстрата: в глубине гниющих пней, валежа, в лесной подстилке среди опавших перегнивших листьев. Плазмодий содержит около 70% воды и 25-30% белков. В его составе имеются липиды, гликоген и некоторые другие вещества.

Ядра плазмоида диплоидны. Находясь в субстрате, он обладает положительными гидро- и трофотаксисами и отрицательным фототаксисом. В определенный момент развития плазмодий приобретает положительный фототаксис, выползает на поверхность субстрата, где его можно обнаружить в виде бесцветной или окрашенной слизистой массы. Здесь он переходит к генеративной стадии – образованию спорангиев со спорами. Обычно в спорангий превращается весь плзмодий, причем это происходит очень быстро (в течении нескольких часов). Внутри спорангиев образуется масса спор. Из спавшихся при образовании спор вакуолей, находившихся в плазмодии, у многих родов и видов формируются особые нити – капиллиции с неравномерно утолщенными стенками. Благодаря этим утолщениям нити способны к гигроскопическим движениям и содействуют, таким образом, разрыхлению и рассеиванию спор.

Образованию спор и спорангиев предшествует редукционное деление диплоидных ядер плазмодия. Гаплоидные споры, попав на субстрат, проростают в гаплоидные зооспоры с двумя гладкими жгутиками на переднем конце. Зооспоры могут размножаться делением, затем теряют жгутики и превращаются в гаплоидные миксоамёбы, которые также могут размножаться делением; затем эти миксоамебы сливаются и образуется диплоидная миксоамеба. Последняя разрастается, число ядер в ней увеличивается за счет митотических делений диплоидных ядер и таким образом вновь образуется плазмодий, уходящий в глубь субстрата.

Основные роды: стемонитис, трихия, ликогала, фулиго, физарум.

Часто встречается на замшелой древесине ликогала древесинная, ее плодовые тела имеют кораллово-красную окраску и представляют собой соединение нескольких спорангиев под одной оболочкой.

Отдел плазмодиофоровые. Это внутриклеточные паразиты высших растений. Не образуют спорангиев. Вместилищем спор являются пораженные клетки растения-хозяина. Цикл развития сходен с миксомицетами, но отличается большей сложностью из-за удлинения гаплоидной стадии.

Наибольшее значение в практической деятельности человека имеет род плазмодиофора с хорошо изученным видом Plasmodiophora brassicae , возбудителем килы крестоцветных. Паразит поражает корни капусты и других крестоцветных, вызывая на них образование опухолей. Пораженные растения в дальнейшем не имеют кочанов, а при поражении взрослого растения кочаны недоразвиваются. Рассмотрев срезы через опухоли можно обнаружить гипертрофированные клетки с желтоватым плазмодием паразита или зернистой массой спор. В результате гниения опухоли споры оказываются в почве, где могут сохранятся в течении нескольких лет.

Оказавшись в почве споры прорастают, образуя двужгутиковые зооспоры; затем они теряют жгутики и превращаются в гаплоидные миксоамёбы, которые живут в почве, а затем проникают в корневой волосок и, разрастаясь, образуют первичный гаплоидный плазмодий. Он не проникает глубоко в ткани корня и не образует опухолей. Далее он выходит из корневых волосков и образует гаплоидные зооспоры, попарно копулирующие и образующие сначала двуядерную, а после слияния ядер диплоидную зооспору, которая теряет жгутики и превращается в диплоидную миксоамёбу. Последняя заражает клетки корня и разрастается в нем в диплоидный вторичный плазмодий. После периода вегетативного роста и мейотического деленияядер вторичный поазмодий распадается на гаплоидные споры.

Вопрос (38) . Лихенизированые грибы (лишайники). Строение, размножение, компоненты, их взаимодействия, принципы классификации.

Лишайники – симбиотрофные организмы, состоящие из микробионтов и фотобионтов: популяций водорослей, расположенных между грибными гифами.

Известно 15-20 тыс. видов лишайников. Около 98% лихенизированных грибов относятся к аскомицетам и только 2% - к базидиомицетам. Около 85% лихенизированных аскомицетов образуют ассоциацию с одноклетчатыми или нитчатыми зелеными водорослями, приблизительно 10% - с сине-зелеными водорослями, и 3-4% - и с зелеными, и с цианобактериями.

Из цианобактерий в лишайниках встречаются хлорококкус, стигонема, ностоковые и др., из зеленых – хлорококковые, трентеполиевые, астерохлорис и др.

Двойственная природа доказана: 1. Морфолого-анатомическим строением, 2. Отсутствием генетических связей между фото- и микобионтами, 3. Возможностью изолирования микобионта и фотобиотна в чистую культуру, 4. Возможностью ресинтеза лишайника из спор гриба и культуры водоросли.

Вегетативное тело лишайников – слоевище. Выделяют лепрозное и накипное.

Накипные. Таллом накипных лишайников — это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен.

Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.

Кустистые. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры, в зависимости от того относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами, и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях.

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом.

Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на большие расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба:

Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются.

Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Тип взаимодействия фотобионта и микобионта определяется их таксономической принадлежностью. В местах контакта лихенизированных аскомицетов с цианобактериями гифы микобионта образуют выросты, проникающие в желатиновые чехлы цианобактериальной колонии, но которые проникают в их муреиновые мешочки. У накипных и листоватых лишайников, фотобионтами которых являются зеленые водоросли Coccomyxa или Elliptochlorus, обычно наблюдается взаимодействие по типу «стенка к стенке». В наружном слое клеточных стенок этих водорослей содержится спорополенин. В слоевищах накипных лишайников фотобионтами которых являются зеленые водоросли, Trentepohlia, Trebouxia,имеющие целлюлозные клеточные стенки, микобионты образуют внутриклеточные гаустории пальцеобразной формы. Однако у многих лишайников контакт мико- и фотобионта осуществляется с помощью внутримембранных гаусторий, не проникающих внутрь клетки. Это могут быть короткие палочковидные гаустории, проникающие внуть клеточной стенки Trebouxia. В месте проникновения гаустории стенка фотобионта утолщается. Или микобионт образует едва различимые внутристенные гаустории, не деформирующие клетки фотобионта ( встречается у лишайников с листоватыми и кустистыми слоевищами).

Классификация лишайников базируется на характере и онтогенезе плодоношения микобионта, строении сумок и спор, характере пикнидального спороношения, морфологии слоевищ, систематической принадлежности фотобионта, наличии различных вторичных метаболитов лишайников. Единой системы лишайников нет, и внастоящее время все исследователи размещают лишайники среди грибов (аскомицетов и базидиомицетов).

Представители: Лецидея, Леканора, Ризокарпон, Умбилликария, Фисция, кладония – относятся к семейству Lecanoraceae; Пармелия, Исландский мох, цетрария, Ксантопармелия блуждающая, дубовый мох, бородач – относятся к семейству Parmeliaceae -относятся к отделу лихенизированных аскомицетов. (класс и порядок лекановорые).

БИЛЕТ №20