Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
EMBRIOGENEZ.doc
Скачиваний:
3
Добавлен:
22.09.2019
Размер:
64.51 Кб
Скачать

ЭМБРИОГЕНЕЗ

ЛЕКЦИЯ 2

Дробление у человека является полным, неравномерным, асинхронным. В результате дробления образуются бластомеры неравной величины двух типов:

  1. тёмные крупные

  2. светлые мелкие

Тёмные бластомеры делятся редко, располагаются в центре и образуют эмбриобласт. Светлые бластомеры дробятся быстро, обрастают снаружи тёмные и дают начало первой внезародышевой оболочке – трофобласту. К третьим суткам зародыш состоит из 8 бластомеров, а к четвёртым суткам их сотни. Дробление зиготы человека прекращается на стадии 107 бластомеров. В этот период зародыш представляет собой морулу.

Клетки трофобласта активно поглощают из окружающей среды жидкость и питательные вещества. В результате в зародыше образуется полость – бластоцель – первичная полость тела. Структура носит название бластоцисты.

На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии. На 7 сутки происходит внедрение бластоцисты в слизистую оболочку матки – имплантация.

Слизистая оболочка матки носит название эндометрия и имеет сложное строение. Перед имплантацией эндометрий становится рыхлым, интенсивно кровоснабжается. Эта подготовка слизистой оболочки к имплантации происходит под влиянием гормона, выделяемого желтым телом яичника.

Имплантация подразделяется на две фазы:

  1. адгезию – прилипание к эндометрию.

  2. инвазию – погружение в эндометрий.

Адгезия возможна благодаря ферментам, которые синтезируются клетками трофобласта. Ферменты разрушают слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую и погружается бластоциста.

В процессе имплантации происходят изменения, как в трофобласте, так и в эмбриобласте – гаструляция.

Гаструляция

Гаструляция – процесс образования трёх зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний) и энтодерма (внутренний). При гаструляции происходят сложные химические и морфологические изменения, которые сопровождаются делением клеток, их ростом, перемещением и дифференцировкой.

Способы гаструляции:

  1. Деламинация – расщепление на листки

  2. Иммиграция – перемещение клеток вовнутрь

  3. Инвагинация – впячивание пластов клеток вовнутрь

  4. эпиболия – обрастание клеток

Для зародыша человека характерно 2 способа гаструляции:

- деламинация

- иммиграция

Гаструляция у человека

Первая фаза гаструляции начинается на 7- 8 сутки, во время имплантации, и осуществляется способом деламинации. При этом происходит расщепление эмбриобласта на две пластинки с образованием эмбриональной энтодермы (гипобласта) и эмбриональной эктодермы (эпибласта).

Вторая фаза гаструляции осуществляется на 14 – 17 сутки.

Внутриматочный характер развития эмбрионов млекопитающих требует быстрого установления связи между матерью и плодом для питания плода. Именно поэтому уже на ранних стадиях, в период между 1 и 2 фазами гаструляции, появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этой функции - провизорные органы. Провизорными, или временными, называют органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша и обеспечивают его рост и развитие. К провизорным органам относятся:

  1. хорион

  2. амнион

  3. желточный мешок

  4. аллантоис

Развитие, строение и функции провизорных органов.

Первым из провизорных органов образуется хорион.

При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают часть эндометрия - эпителий, соединительную ткань, кровеносные сосуды и железы. После разрушения образуется имплантационная ямка, заполненная продуктами распада эндометрия. Кровяная кашица, окружающая бластоцисту, содержит все необходимые питательные вещества. И в первые две недели зародыш потребляет продукты распада тканей слизистой оболочки матки. Такой тип питания зародыша называется гистиотрофным (гистио – ткани, трофика – питание). Улучшение питания трофобласта приводит митотическому делению его клеток. Это необычное деление – деление без цитотомии. Трофобласт становится двуслойным, состоит из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. Симпластотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и органелл. Симпластотрофобласт образует многочисленные выросты – первичные ворсинки, существенно увеличивающие поверхность соприкосновения зародыша со слизистой оболочкой матки.

Место соединения эпибласта и гипобласта называется зародышевым щитком. Из него в полость бластоцели выселяются клетки, внезародышевой мезенхимы. Часть этих клеток изнутри подрастает к цитотрофобласту. С этого момента трофобласт становится трёхслойным (симтпластотрофобласт, цитотрофобласт, внезародышевая мезенхима) и носит название хориона – ворсинчатой оболочки.

Вначале ворсины располагаются по всей поверхности хориона и состоят из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. Такие ворсины называются первичными. Когда в ворсины изнутри врастает внезародышевая мезенхима, они становятся вторичными. После врастания кровеносных сосудов ворсины перестраиваются в третичные.

Постепенно большинство ворсин редуцируется и сохраняется в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. Хорион дифференцируется на две части: ворсинчатый и гладкий. Ворсинчатый хорион вместе с частью базального слоя эндометрия составляет плаценту, которую мы также можем отнести к провизорным органам.

Хорион выполняет все функции, присущие плаценте – барьерная, защитная, трофическая, секреторная, эндокринная.

Таким образом, часть внезародышевых мезенхимных клеток, выселившихся из зародышевого щитка, участвует в образовании хориона.

Другая часть внезародышевых мезенхимных клеток выселяется из зародышевого щитка, располагается в полости бластоцели и делит её на отдельные секторы. В результате такого расселения к гипобласту прилежит пузырёк, заполненный жидкостью, и к эпибласту также прилежит пузырёк, заполненный жидкостью. Эти участки составляют мезенхимные закладки других провизорных органов - амниотического пузырька и желточного мешка. Далее из эпибласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую эктодерму, и обрастают изнутри мезенхимную закладку амниотического пузырька. Так образуется амнион, или водная оболочка, стенка которой состоит из внезародышевой мезенхимы и внезародышевой эктодермы.

Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую энтодерму, которые обрастают внутри мезенхимную закладку желточного мешка. Таким образом, стенка желточного мешка состоит из внезародышевой мезенхимы и внезародышевой энтодермы.

Функции амниона: образование околоплодных вод, которые обеспечивают среду для развивающегося организма и предохраняют от механических повреждений.

Функции желточного мешка:

1) образование первичных кровеносных сосудов

2) кроветворная – это первый орган, в котором появляются стволовые клетки крови

3) образование стволовых половых клеток – гонобластов.

Последним из внезародышевых органов развивается аллантоис –орган, который соединяет при помощи кровеносных сосудов тело зародыша с хорионом. Развитию аллантоиса предшествует появление амниотической ножки. Амниотическая ножка – это тяж внезародышевой мезенхимы, соединяющий желточный и амниотический пузырьки с мезенхимой хориона. На 15 сутки эмбрионального развития часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки. Так формируется аллантоис, стенка которого состоит из зародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. По аллантоису прорастают кровеносные сосуды из зародыша к хориону. Формируется плацентарный круг кровообращения, устанавливается гематотрофный тип питания.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]