10. Энтропия, информация и биологическая упорядоченность.
Вблизи равновесия критерий устойчивости β[δS] > 0 совпадает с теоремой Пригожина о минимуме продуцирования энтропии в стационарном состоянии.
Применение законов термодинамики для целостных биологических систем встречает ряд принципиальных трудностей.
Самонастройка метаболических процессов происходит в направлении максимально возможного в данных условиях энергетического сопряжения процессов. Это выражается в минимальном значении скорости уменьшения свободной энергии dF/dt за счет определенной согласованности метаболических процессов, а не по теореме Пригожина.
Предполагают, что в процессе эволюции биосистем выжили те, которые обладали типом метаболизма, обеспечивающим максимально возможное в данных условиях значение свободной энергии F системы.
В основе статистического поведения системы, состоящей из многих частиц, лежит неустойчивость их механических траекторий. Небольшие случайные изменения приводят к столь значительным отклонениям, что вид траектории одной частицы уже не определяется начальными условиями.
Число микроскопических состояний, которым может быть осуществлено данное макроскопическое состояние, или статистический вес W связан с энтропией.
По формуле Больцмана энтропия – логарифм статистического веса:
S = kБ ln W, где kБ – постоянная Больцмана, равная 1,38 . 10-16 эрг . град-1 или 3,31 . 10-24 энтропийных единиц, или 1,36 . 10-23 Дж/К.
В полностью устойчивых системах число микросостояний которыми осуществляется единственное макросостояние, равно единице (W=1), а, следовательно, энтропия равна 0.
В реальных условиях в системе присутствуют наряду со статистическими и детерминистские свойства (устойчивые степени свободы); энтропия характеризует только статистические свойства (неустойчивые степени свободы).
Поэтому энтропия в целом не может характеризовать поведение биологической системы.
На всех уровнях биологической организации существуют информационные системы, в которых производится, запасается, перерабатывается и воспринимается информация.
Число микросостояний, которыми можно осуществить данную систему, равно W, вероятность каждого из них р = 1/ W.
Мы получили сообщение о единственном и реальном состоянии системы, количество информации в этом сообщении согласно теории информации равно:
I = -log2p = log2W.
За единицу количества информации (бит) принимается информация, содержащаяся в сообщении, когда число исходных возможных состояний равно W = 2 (вероятность события р = ½), т.е.
I = log22 = l бит.
Связь между энтропией и информацией выявлена Брюллюэном:
S (э.е.) = 2,3 . 10-24 I бит. Следовательно, одна энтропийная единица (4,2 Дж/К) соответствует 2 . 10-24 бит.
Энтропия системы и информация о системе взаимосвязаны, это справедливо лишь по отношению к микроинформации (информация о реализации одного из возможных микросостояний системы).
Выражение Шеннона получено для оценки ситуации, когда исходно имеется N событий с набором вероятностей p1, p2, …pN, количество информации соответствующее этой ситуации равно:
В теле человека содержится около 1013 клеток. Будем считать, что все они уникальны и их нельзя менять без нарушения целостности организма. Число способов, которыми может быть осуществлена данная система W = 1013, а количество информации, необходимое для ее построения I = 4 . 1014 бит.
Понижение энтропии при построении упорядоченного организма из системы хаотических клеток составит ∆ S = 4 . 10-9 Дж/К. Если учесть уникальность расположения аминокислотных остатков в белках то информация составит I = 1,3 . 1026 бит, а ∆ S = 1200 Дж/К.
Это понижение энтропии при возникновении сложнейшего организма незначительно и соответствует уменьшению энтропии при конденсации 170 куб. см паров воды. В рассуждениях не учитывается структурный характер организации живого. Увеличение сложности достигается за счет увеличения числа разнородных элементов системы и связей между ними.
Если на данном уровне возрастает незаменимость элементов, то это означает увеличение ценности информации. По М.В. Волькенштейну ценностью обладает лишь неизбыточная информация, связанная с незаменимыми элементами.
Избыточная информация уменьшает вероятность разрушения ценной информации шумом при ее передаче. Ценность информации можно определить по степени неизбыточности, или незаменимости, сообщения. Например, количество информации, закодированной последовательностью из общего типа n нуклеотидов (аденин, гуанин, тимин, цитозин) в цепи ДНК равно:
I = log24n = 2n бит.
Каждый из 20 аминокислотных остатков кодируется тремя нуклеотидами, количество информации в белковой цепи уменьшается:
I2 = log220n/3 = 1,44 n бит.
Т.е. первоначальное количество информации низшего уровня (ДНК) уменьшается на более высоком (белок) – вырождение триплетного кода (число кодонов больше числа аминокислот).
На следующем уровне возможна замена аминокислот без изменения функции белка. Количество действительно незаменимых аминокислот уменьшается.
Разница между информацией заключенной в ДНК и информацией белковой молекулы является избыточной.
На более высоких уровнях организации возрастает ценность содержащейся в них информации по сравнению с первоначальной информацией низшего уровня, что может быть определено как повышение степени незаменимости элементов этого уровня.
Специфика информационных процессов в живых системах определяется не информационной емкостью молекулярных структур, а особенностью самих информационных процессов.
Рецепция и возникновение информации в биосистемах.
При восприятии информации рецепторная система переходит в одно из возможных устойчивых состояний. Для рецепции, запоминания и хранения информации необходимо произвести определенную работу, потеряв часть энергии в процессах диссипации.
В результате затрат энергии повысится энтропия на величину, превышающую количество запасенной информации. Так образование макроинформации в цепочке ДНК сопряжено с работой и затратой энергии в процессе биосинтеза молекулы ДНК.
Реализация этой информации возможна при затрате энергии в процессах трансформации и синтеза белковой цепи.
Организм может отбирать ценную информацию из внешней среды, необходимую для жизнедеятельности, ее «пропускают» рецепторные системы.
Увеличение упорядоченности биосистем сопровождается продуцированием положительной энтропии. Рассмотрение этой проблемы ищут не на основе теории Пригожина.
Энтропию и упорядоченность связывают с количеством возможных форм или состояний, которые могут быть достигнуты в процессе развития организма (например, размеры тела, вес тела и органов).
Статистический разброс в значениях этого параметра для группы особей дает представление о реальной энтропии соответствующего макросостояния организма.
В процессе роста и развития организмы не реализуют всего набора своих потенциальных состояний в основном из-за ограничений, налагаемых условиями существования. Когда в процессе развития и эволюции количество потенциально возможных макросостояний (форм) организмов будет увеличиваться быстрее, чем количество реальных состояний, действительно занимаемых организмами; это можно интерпретировать как рост и усложнение биологической организации с одновременным продуцированием положительной энтропии в процессах жизнедеятельности.