
- •1.Предмет изучения и основное содержание биофизики.
- •2. Общие принципы описания кинетического поведения биологических систем, принцип узкого места, понятие фазовой траектории.
- •3. Качественное исследование простейших моделей биопроцессов. Поведение переменных на фазовой плоскости вблизи состояния равновесия.
- •4. Биологические триггеры. Фазовый портрет тригерной системы. Способы переключения стационарных состояний тригерной системы.
- •5. Колебательные процессы в биологии. Фазовый портрет автоколебательной системы.
- •6. Термодинамика систем вблизи равновесия. Первый и второй закон термодинамики. Живые системы.
- •Термодинамика живых систем
- •7. Второй закон термодинамики в открытых системах. Поддержание неравновесных состояний в бисистемах.
- •8. Теорема Пригожина
- •9. Термодинамика систем вдали от равновесия.
- •10. Энтропия, информация и биологическая упорядоченность.
- •11.Пространственная организация макромолекул.
- •Слабые невалентные взаимодействия в биологических системах.
- •13. Электронно-конформационные взаимодействия в макромолекулах
- •14. Спин электрона.
- •18. Механизмы переноса электрона и миграции энергии в биоструктурах.
- •19. Механизмы ферментативного катализа. Конформационные перестройки и высота барьера активации реакции
- •20. Молекулярная организация биологических мембран. Жидкомазаичная модель мембраны. Межмолекулярные взаимодействия в мембранах.
- •21. Механические и конформационные свойства мембран. Фазовые переходы биомембран.
Термодинамика живых систем
Состояние живых систем в любой момент времени (динамическое состояние) характерно тем, что элементы системы постоянно разрушаются и строятся заново. Этот процесс носит название биологического обновления. Для обновления элементов в живых системах требуется постоянный приток извне веществ и энергии, а также вывод во внешнюю среду тепла и продуктов распада. Это означает, что живые системы обязательно должны быть открытыми системами. Благодаря этому в них создается и поддерживается химическое и физическое неравновесие. Именно на этом неравновесии основана работоспособность живой системы, направленная на поддержание высокой упорядоченности своей структуры, а, значит, на сохранение жизни и осуществление различных жизненных функций. Кроме того, живая система, благодаря свойству открытости, достигает стационарности, т.е. постоянства своего неравновесного состояния.
В изолированной системе (такая система не обменивается с внешней средой веществом и энергией), находящейся в неравновесном состоянии, происходят необратимые процессы, которые стремятся привести систему в равновесное состояние. Переход живой системы в такое состояние означает для нее смерть.
Таким образом, открытость – одно из важнейших свойств живых систем.
Весьма важным является вопрос о применимости законов термодинамики к живым системам.
7. Второй закон термодинамики в открытых системах. Поддержание неравновесных состояний в бисистемах.
В изолированных системах критерий направленности самопроизвольных процессов – увеличение энтропии, а конечное состояние – состояние равновесия.
Но открытые биологические системы прекращают свое функционирование в состоянии равновесия. В процессе изменения они проходят через ряд неравновесных состояний, при этом меняются термодинамические показатели. Поддержание неравновесных состояний возможно лишь за счет создания потоков вещества и энергии.
Параметры и свойства неравновесных состояний есть функция времени: G = G (T, p, t). F = F (T, p, t).
Изменение энтропии открытой системы может происходить за счет процессов обмена системы с окружающей средой (dоS), либо за счет возникновения энтропии в самой системе вследствие необратимых изменений (diS): dS = dоS + diS.
Продифференцируем: dS/dt = dоS/dt + diS/dt, скорость изменения энтропии системы равна скорости обмена энтропией между системой и окружающей средой плюс скорость возникновения энтропии внутри системы.
dоS/dt может быть и положительным и отрицательным, так что при diS/dt > 0 общая энтропия системы может как возрастать так и убывать.
Состояние при котором dS/dt = 0, если dоS/dt < 0, |dоS/dt| = diS/dt соответствует установлению в системе стационарного состояния, при котором продуцирование энтропии компенсируется потоком положительной энтропии во внешнюю среду.
Внешнее противоречие между живой системой и вторым законом термодинамики: рост и развитие организмов сопровождаются усложнением их организации и с точки зрения термодинамики выглядят как самопроизвольное уменьшение энтропии.
Реально развитие организмов происходит за счет того, что в других участках внешней среды идут сопряженные процессы с образованием положительной энтропии. Уменьшение энтропии живых систем обусловлено в конечном счете поглощением квантов света фотосинтезирующими организмами, что компенсируется образованием положительной энтропии в ядерных реакциях на Солнце. В гетеротрофных организмах уменьшение энтропии идет за счет свободной энергии, освобождаемой при распаде поглощенных питательных веществ.
Суммарное изменение энтропии в системе организм + внешняя среда всегда положителен. Уменьшение энтропии в части клетки, где идет биохимический синтез происходит за счет увеличения энтропии в других частях организма или среды.
Скорость продуцирования энтропии пропорциональна тепловому эффекту процесса:
Однако в животных организмах часть поступающих соединений расходуется без совершения работы на теплопродукцию (поддержание температуры).
В живых системах также есть термодинамически сопряженные процессы, в которых необратимые процессы сопровождаются запасанием части энергии (образование АТФ, сопряженное с процессами окисления). Это меняет тепловой поток, уменьшает продуцирование энтропии.
Т.о. рассчитывать изменение энтропии на основе выделения теплоты можно лишь для отдельных составляющих клеточного метаболизма.