2. Общие принципы описания кинетического поведения биологических систем, принцип узкого места, понятие фазовой траектории.

Кинетика биологических процессов изучает поведение во времени процессов, присущих различным уровням организации живой материи: биохимические превращения в клетке, генерацию электрического потенциала на биологических мембранах, биологические ритмы, процессы накопления биомассы или размножении вида, взаимодействия популяций живых организмов в биоценозах.

В основе совокупности процессов в целостной клетке или организме лежат кинетические относительно простые биохимические реакции и физико-химические процессы, для которых справедливы основные законы физической химии. В частности, скорости каждой из реакций существенно зависят от условий ее протекания: температуры, рН, свойств катализаторов реакций и т. п.

В такой постановке описание кинетического поведения сложной системы сводится к построению и анализу математической модели, в которой скорости количественных изменений различных составных компонентов были бы выражены через скорости отдельных элементарных реакций их взаимодействия.

Кинетическая система характеризуется переменными и параметрами. Параметры поддерживаются неизменными в период наблюдений (температура, рН, влажность и др.)

Переменные – изменяются (концентрации веществ, численность видов, биомасса микроорганизмов и др.).

Пример.

В системе n компонентов (i-х химических cоединений), каждое из которых характеризуется значением концентрации c_i (i = 1, 2, 3,…n), которая может изменяться со временем c_i = c_i (t) в результате взаимодействия i-соединения с любым из остальных (n-1) веществ.

Общая математическая модель – система из n дифференциальных уравнений:

dc₁ / dt = f₁ (c₁,…, c_n);

………………………. (1.1.1.)

dc_n / dt = f_n (c₁,…, c_n).

Где c₁(t),…,c_n (t) – неизвестные функции времени, описывающие переменные системы (концентрации веществ); dc_i / dt скорости изменения этих переменных; f_i – функции, зависящие от внешних и внутренних параметров системы.

В биологических системах процессы существенно нелинейны – математическое решение дифференциальных уравнений очень сложное. На многие существенные процессы, касающиеся качественного поведения системы, отвечают методы качественной теории дифференциальных уравнений.

Вследствие гетерогенности функциональные процессы в биологических системах и подсистемах отличаются по характерным скоростям, или времени протекающих в них процессов. Например, быстрые процессы ферментативного катализа (доли секунды) и медленные физиологические процессы (минуты). В ряде случаев осуществляется известный Принцип узкого места – общая скорость превращения вещества во всей цепи биохимических реакции определяется наиболее медленной стадией. Модель упрощается – сводится к изучению поведения наиболее медленной стадии. Воздействуя на медленное звено, можно управлять всем процессом.

Если отложить на прямоугольных осях в n - мерном пространстве значения переменных с₁, с₂,…с_n, то состояние системы будет описываться некой точкой М в этом пространстве с координатами М (с₁, с₂,…с_n) – изображающей точкой.

Изменение состояния системы сопоставляется с перемещением изображающей точки М в n- мерном пространстве; точка описывает кривую – фазовую траекторию. Изучение системы в таком пространстве дает возможность описать качественные свойства ее поведения.

Важнейшее свойство открытых систем – установление в них стационарных состояний в отличие от термодинамического равновесия, свойственного изолированным системам. Открытые биосистемы могут иметь несколько стационарных состояний. Методы качественной теории дифференциальных уравнений позволяют ответить на вопросы: существуют ли в системе стационарные состояния, устойчивы ли они, как зависят от параметров системы, возможны ли переходы между стационарными состояниями и т.д.?

По определению, в стационарных состояниях все производные по времени dc_i / dt (i = 1,…, n) в левых частях системы (1.1.1.) обращаются в нуль. Приравнивая к нулю правые части, получаем систему алгебраических уравнений для определения стационарных значений переменных č₁, č₂,…č_n:

f₁ (č₁, č₂,…č_n) = 0;

f₂ (č₁, č₂,…č_n) = 0;

……………… (1.1.2)

f_n (č₁, č₂,…č_n) = 0.

Точка фазового пространства М с координатами {č₁, č₂,…č_n} называется стационарной или точкой равновесия системы уравнений.