20. Молекулярная организация биологических мембран. Жидкомазаичная модель мембраны. Межмолекулярные взаимодействия в мембранах.
Все мембраны клеток (плазмолемма, внутриклеточные мембраны – эндоплазматическая сеть, мембраны митохондрий, ядер, хлоропластов) имеют структурное сходство. Мембраны состоят из белков, липидов и углеводов, основную часть сухой массы составляют белки и липиды.
Мембранные липиды имеют небольшую полярную (заряженную) головку (из глицерофосфатов) и длинные незаряженные (неполярные) углеводородные цепи (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Мембранные липиды
Белки мембран очень разнообразны, молекулярная масса от 10000 до 240000. Белки частично или полностью погружены в липидный слой либо пронизывают его насквозь.
Белки подразделяют на ферментативные, транспортные и регуляторные. Выделяют также структурные белки, выполняющие «опорно-строительные» функции.
Важным структурным компонентом мембран является вода. Вода в составе мембран делится на связанную, свободную и захваченную:
Внутренняя связанная вода – одиночные молекулы в углеводородной зоне мембран. Основная часть связанной воды – вода гидратных оболочек, в основном вокруг полярных частей молекул липидов и белков.
Свободная вода – самостоятельная фаза, обладающая движением.
Захваченная вода – в центральной части мембран, подвижна, но слабо обменивается с внешней средой.
Жидкомозаичная модель мембраны предложена Дж. Ленардом и С. Сингером (1966), она удовлетворительно обьясняет многие функциональные свойства мембран.
Белки плавают на поверхности липидного слоя в виде отдельных глобулярных молекул или частиц, частично погруженных в мембрану (рис. 4.2). У пептида максимально возможное количество неполярных аминокислотных остатков погружено в липидный бислой.
Рис. 4.2. Жидкомозаичная модель мембраны
Белок-мембранные комплексы включают β-складчатые и α-спиральные структуры:
β-складчатые структуры сворачиваются с образованием пор для пассивной диффузии веществ; внутри поры полярные, а в контакте с биослоем – неполярные группы:
Интегральные мембранные белки пронизывают мембраны α-спиралями (например. бактериородопсины):
Пептидные гормоны могут образовать комплексы с мембранами.
Межмолекулярные взаимодействия в мембранах. Мембраны формируются при участии межмолекулярных взаимодействий - электростатических и ван-дер-ваальсовых.
Электростатические взаимодействия осуществляются между анионными липидами, амино- и SH-группами аминокислотных остатков белков (положительный заряд) и т.д.
Выделяют три типа электростатических взаимодействий:
Латеральное или тангенциальное взаимодействие заряженных групп молекул, расположенных в одном полуслое мембран.
Трансмембранное взаимодействие групп, расположенных по разные стороны мембраны.
Межмембранное взаимодействие заряженных групп, расположенных на соседних мембранах.
В ван-дер-ваальсовых взаимодействиях наибольшее значение имеют дисперсионные силы. Они преобладают во взаимодействии фаз, разделенных мембраной.