Выход позвоночных на сушу начался в девоне, когда появились первые древние земноводные. Земноводные произошли от древних кистеперых рыб (в наше время сохранился только один представитель этих рыб – латимерия). У кистеперых рыб, как и у двоякодышащих рыб, было жаберное и легочное дыхание. Кроме того, в основании парных плавников у этих рыб есть мясистая лопасть; скелет плавников кистеперых напоминает скелет конечностей наземных позвоночных. Древние земноводные (лабиринтодонты, батрахозавры обычно их объединяют под общим названием стегоцефалы) достигали больших размеров (длина только черепа у них была около 1 м), их туловище было покрыто костными щитками. До середины карбона, когда появились пресмыкающиеся, древние земноводные были единственными наземными позвоночными животными.

Современные земноводные – это класс подтипа позвоночных животных. Они сохраняют тесную связь с водной средой, т.к. размножаются в воде.

В связи с выходом на сушу у земноводных развилось легочное дыхание (у рыб дыхание жаберное, исключая двоякодышащих и кистеперых, у которых дыхание не только жаберное, но может быть и легочным). У земноводных в связи с переходом к легочному типу дыхания появились два круга кровообращения и трехкамерное сердце (у рыб – один круг и двухкамерное сердце; исключением являются опять-таки двоякодышащие и кистеперые). Однако легкие у земноводных развиты слабо, поэтому важную роль в газообмене играет кожное дыхание. Кожа у современных земноводных голая, имеет множество желез (у рыб кожа покрыта чешуями). Кожа отделена от мышц полостями, заполненными жидкостью, – это уменьшает опасность высыхания и служит в качестве амортизаторов при передвижении по суше. Кроме того, благодаря этому приспособлению облегчается газообмен через кожу.

Значительные изменения произошли у земноводных в строении скелета. Большинство земноводных не имеет хвоста (исключение – отряд хвостатые: тритоны, саламандры) и передвигается с помощью задних конечностей, прыжками. Голова подвижно сочленяется с туловищем (появляется шейный отдел позвоночника с одним шейным позвонком) – это улучшает ориентацию в воздушной среде.

Для снижения веса (при переходе из водной среды в воздушную вес тела по закону Архимеда возрастает) в черепе земноводных есть много хрящевых элементов, жаберные дуги редуцируются. Ребра у наиболее высокоорганизованных бесхвостых земноводных тоже исчезают. Позвоночный столб у земноводных в большей степени разделен на отделы, чем у рыб: в позвоночном столбе у них есть шейный, туловищный, крестцовый (представлен одним позвонком) и хвостовой отделы (у рыб различают только туловищный и хвостовой отделы; от туловищного отдела у них отходят ребра).

Мышечная система у земноводных организована гораздо разнообразнее, чем у рыб. У земноводных почти исчезает сегментация мышц, появляются разные группы мышц (например, мышцы свободных конечностей, которых нет у рыб). Сложнее устроена у земноводных и нервная система: передний мозг у них крупнее среднего, разделен на два полушария. Мозжечок развит слабее, чем у рыб. Участки спинного мозга, от которых отходят двигательные нервы, у них утолщены. Совершенствуются и органы чувств. В органе слуха появляется среднее ухо (у рыб только внутреннее ухо) – это позволяет воспринимать звуковые колебания в воздушной среде. Глаза прикрыты веками, защищающими их от высыхания и засорения. Глаза земноводных приспособлены к видению в двух средах: водной и воздушной.

Размножение у земноводных происходит в воде. Оплодотворение, как правило, наружное. Развитие идет с метаморфозом. Из икринки появляется личинка, очень похожая на рыбу. У нее, как и у рыб, один круг кровообращения, двухкамерное сердце, жаберное дыхание, есть орган боковой линии, плавает она при помощи хвоста. Такая личиночная стадия указывает на то, что предками земноводных были древние рыбы.

Земноводные, как и рыбы, относятся к анамниям – животным, у которых в процессе эмбрионального (зародышевого) развития не возникает зародышевой оболочки (амниона) и особого зародышевого органа (аллантоиса).

1. Рефлекс – основа нервной регуляции. Безусловные и условные рефлексы, их роль в жизни человека и животных

Рефлекс можно определить как реакцию организма на воздействие (стимул), осуществляемую под управлением нервной системы. Понятие «рефлекс» происходит от латинского reflexio – отражаю, т.е. рефлекс – это тот или иной ответ организма (его мышц, внутренних органов), отражающий действие на нервную систему некоторого сигнала.

Примером рефлекса может служить коленный рефлекс. Когда невропатолог ударяет молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, мышца немного, но резко растягивается. В результате возбуждаются чувствительные окончания нервных клеток (рецепторы растяжения), находящиеся непосредственно в тканях мышцы. Тела чувствительных нейронов находятся в узлах, расположенных вдоль спинного мозга. По аксону чувствительного нейрона возбуждение (сигнал о том, что мышца растянута) достигает спинного мозга (точнее, его передних рогов; см. также вопрос 1 билета № 22), где расположены тела двигательных нейронов. Получивший сигнал двигательный нейрон также возбуждается. По его аксону нервные импульсы возвращаются к четырехглавой мышце бедра, которая и сокращается. В результате происходит быстрое разгибание коленного сустава.

На этом примере хорошо видно, что при осуществлении рефлекторной реакции возбуждение распространяется по так называемой рефлекторной дуге. Начинается дуга с чувствительной структуры – рецептора, воспринимающего раздражение. Рецептор может быть «настроен» на сигналы, приходящие из внешнего мира (свет, звуки, запахи) либо из внутренней среды организма (например, концентрация кислорода в крови).

Следующий этап работы дуги – передача сигнала по нервам в центральную нервную систему. Здесь возбуждение распространяется или непосредственно на двигательный нейрон (как в случае коленного рефлекса), или на промежуточные (вставочные) нервные клетки, а уже через них – на двигательный нейрон. Наличие вставочных нейронов позволяет нашему мозгу анализировать пришедшие сигналы и запускать с их помощью наиболее «подходящие» в данный момент рефлексы, регулировать интенсивность реакций, соединять отдельные рефлексы в цепи и т.д.

Наконец, по аксону двигательного нейрона возбуждение достигает исполнительного органа, в результате чего деятельность этого органа изменяется. По типу исполнительного органа рефлексы подразделяют на двигательные, заканчивающиеся сокращением скелетных мышц, и вегетативные, в результате которых меняется работа внутренних органов (желез, сердца и др.).

Русские физиологи И.М. Сеченов и И.П. Павлов разделили все наблюдаемые в поведении животных и человека рефлексы на две группы. Первая группа – это врожденные ответные реакции, которые наследуются от родителей и сохраняются в течение всей жизни. Такие рефлексы видоспецифичны, т.е. характерны для всех представителей данного вида. Круг запускающих их стимулов генетически жестко определен (пища, боль, запах особи противоположного пола и т.п.). И.П. Павлов назвал такие рефлексы безусловными, а запускающие их стимулы – подкреплением.

Вторая группа рефлексов – это приобретенные ответные реакции, образующиеся в результате повторного сочетания любого индифферентного (исходно незначимого) раздражителя с подкреплением. Такие рефлексы индивидуальны; они вырабатываются при определенных условиях у каждой особи, могут в течение жизни исчезать или заменяться другими подобными рефлексами и не передаются потомству. И.П. Павлов назвал такие рефлексы условными.

Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы) выработались в процессе эволюции и являются таким же результатом естественного отбора, как и морфологические, физиологические и другие признаки организма. Они генетически жестко заданы, поэтому в систематике один из критериев вида – поведенческий. Безусловные рефлексы очень разнообразны. Их можно классифицировать следующим образом.

1. Рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма. Это пищевые, питьевые, а также гомеостатические рефлексы (поддержание постоянной температуры тела, оптимальных частот дыхания и сердцебиения и т.п.).

2. Рефлексы, возникающие при изменении условий внешней среды организма. Это ситуационные рефлексы (поведение в стае, постройка гнезд, исследовательские и подражательные рефлексы) и оборонительные реакции.

3. Рефлексы, связанные с сохранением вида, – половые и родительские.

Рассмотрим теперь, что происходит в нервной системе при выработке условного рефлекса, например, реакции слюноотделения у собаки при включение звука. Такая реакция формируется на основе безусловного рефлекса, развивающегося при контакте пищи с рецепторами языка. В этом случае возбуждение поступает в продолговатый мозг (где находятся центры вкуса и слюноотделения) и из него – к слюнным железам. Однако у каждого безусловного рефлекса есть так называемое корковое представительство. Это участок в коре больших полушарий, который при необходимости корректирует работу подкоркового центра. При предъявлении звука в височной коре возбуждается слуховой центр. Если одновременно со звуком собаке давать пищу, то после нескольких сочетаний образуется связь между этим центром и корковым представительством безусловного рефлекса.

Именно такая связь (И.П. Павлов назвал ее временной связью) лежит в основе условного рефлекса. В дальнейшем, даже если предъявить только звук, у собаки начнет выделяться слюна, поскольку возбуждение от слухового центра распространится сначала на корковое представительство безусловного рефлекса, а оттуда – на центры продолговатого мозга.

Формирование условных рефлексов – это основной принцип, по которому в мозге идет переработка, накопление и использование информации. Доказано, что условный рефлекс можно образовать на базе любого безусловного рефлекса. Запускающими рефлекс стимулами (условными стимулами) могут стать также любые сигналы, воспринимаемые органами чувств.

Чем сложнее нервная система, тем больший вклад в поведение организма вносят условные рефлексы. Высокоразвитые животные (млекопитающие) при рождении обладают лишь безусловными рефлексами, но по мере взросления и обучения приобретают множество условных рефлексов, приспосабливая свои реакции к конкретным условиям обитания. Максимального развития эта способность достигает у человека, который наряду с условными рефлексами на реальные сигналы (по И.П. Павлову – первая сигнальная система) способен к формированию огромного количества условных рефлексов на речевые стимулы (вторая сигнальная система). Постепенно усложняясь, система условных рефлексов охватывает все существенные для человека стороны его жизни и служит основой для возникновения и развития процесса мышления.