60. Образование конечной мочи. Канальцевая реабсорбция глюкозы и воды. Канальцевая секреция.

В почках у человека за 1 сут образуется около 180 л ультрафильтрата, объем выделяемой мочи составляет от 1 до 1,5 л, остальная жидкость реабсорбируется в почечных канальцах. В просвет почечного канальца поступают все растворенные в плазме крови низкомолекулярные вещества, а также очень небольшое количество белков. Поэтому основное назначение системы, обеспе­чивающей обратное всасывание веществ в канальцах, состоит в том, чтобы вернуть в кровь все жизненно важные вещества и в необходимых количествах, а экскретировать конечные продукты обмена веществ, токсические и чужерод­ные соединения и физиологически ценные вещества, если они имеются в из­бытке. Важное значение имеет фильтрация в клубочках гормонов и некоторых других физиологически активных веществ, которые в процессе реабсорбции инактивируются, а их ком­поненты возвращаются в кровь или удаляются из организма. Ежесуточно в канальцы почек у человека поступает 990 ммоль глюкозы, за сутки в почках реабсорбируется около 989,8 ммоль, т. е. моча оказывается практически свободной от глюкозы. Следовательно, всасывание глюкозы происходит против концентрационного градиента, в результате из канальцевой жидкости в кровь реабсорбируется вся глюкоза при нормальной ее концентрации в крови. При повышении содержания глюкозы в плазме крови с 5 до 10 ммоль/л глюкоза появляется в моче. Это обусловлено тем, что в люминальной мембране клеток проксимального канальца находится ограниченное количество перенос­чиков глюкозы. Когда они полностью насыщаются глюкозой, достигается ее максимальная реабсорбция, а избыток начинает экскретироваться с мочой. Величина максимальной реабсорбции глюкозы имеет важное значение для функциональной оценки реабсорбционной способности клеток проксимальных канальцев. Для определения максимальной величины транспорта глюкозы (Tm_G) дос­тигают полного насыщения системы ее канальцевого транспорта. С этой целью в кровь вводят глюкозу, повышая ее концентрацию в клубочковом фильтрате до тех пор, пока не будет достигнут порог реабсорбции и глюкоза не начнет в значительных количествах выделяться с мочой. Величину Tm_G рассчитывают по разнице, между количеством профильтровавшейся в клубочках глюкозы (равно произведению объема клубочкового фильтрата Ci_n на концентрацию глюкозы в плазме крови P_G) и выделившейся с мочой (U_G — концентрация глюкозы в моче, V — объем выделившейся мочи):

Tm_G - C_lnP_G - U_GV.

Величина Tm_G характеризует полную загрузку системы транспорта глюкозы. У мужчин она равна 2,08 ммоль/мин (375 мг/мин), у женщин — 1,68 ммоль/мин (303 мг/мин) при расчете на 1,73 м² поверхности тела. В современной физиологической литературе, касающейся деятельности по­чек, термин секреция имеет два значения. Первое из них описывает процесс переноса вещества через клетки из крови в просвет канальца в неизменном виде, что увеличивает скорость экскреции вещества почкой. Второе — выделе­ние из клетки в кровь или в просвет канальца синтезированных в почке физиологически активных веществ (например, простагландины, брадикинин и др.) или экскретируемых веществ (например, гиппуровая кислота). В этом разделе основное внимание будет уделено описанию процесса секреции в пер­вом значении этого слова. Секреция органических и неорганических веществ — один из важных про­цессов, обеспечивающих процесс мочеобразования. У рыб некоторых видов в почке отсутствуют клубочки. В таких случаях секреция играет ведущую роль в деятельности почки. В почках большинства других классов позвоночных, в том числе и у млекопитающих, секреция обеспечивает выделение из крови в про­свет канальцев дополнительных количеств некоторых веществ, которые могут фильтроваться и в почечных клубочках. Таким образом, секреция ускоряет выделение почкой некоторых чужерод­ных веществ, конечных продуктов обмена, ионов. В почке у млекопитающих секретируются органические кислоты (пенициллин, парааминогиппуровая кис­лота — ПАГ, диодраст, мочевая кислота), органические основания (холин, гуанидин), неорганические вещества (калий). Почка гломерулярных и агломе-рулярных морских костистых рыб способна к секреции ионов магния, каль­ция, сульфатов. Различаются места секреции разных веществ. В почке всех позвоночных местом секреции органических кислот и оснований служат клет­ки проксимального сегмента нефрона, особенно его прямой части, секреция калия преимущественно происходит в клетках дистального извитого канальца и собирательных трубок.