Нехромосомное (цитоплазматическое) наследование

Многочисленные эксперименты, начиная с Т. Бовери, доказывали исключительную роль ядра в передаче наследственной информации. До сих пор мы все время говорили об исключительной роли ядерного генетического материала (о генах, локализованных в локусах хромосом ядра) в плане передачи и реализации наследственных признаков. Тем не менее, представления о генах вне хромосом в конце концов получили фактическое обоснование и развились в самостоятельный раздел генетики.

Возник вопрос – могут ли какие либо компоненты цитоплазмы, так или иначе, участвовать в передаче определённых наследственных признаков потомству?

Могут. И к таким компонентам относятся: пластиды, митохондрии, которые содержат собственную ДНК и аппарат синтеза белка, ДНК или РНК вирусов, бактериальных плазмид.

Пластидное наследование

В растительных клетках пластиды относятся к полуавтономным самовоспроизводящимся органеллам клетки, так как содержат собственную ДНК.

Молекула хлоропластной ДНК в отличие от ядерных, имеет другую форму – она кольцевая. Сильно отличается и ее плотность – она намного меньше плотности ДНК ядра. Хлоропласты обладают своей собственной системой синтеза белка (с участием: т-РНК, р-РНК). Однако этот синтез существенно отличается от основной системы синтеза белка в цитоплазме с участием и-РНК, синтезированной в ядре.

Вместе с тем, работа генов, локализованных в ДНК хлоропластов, соподчинена работе генов ядерной ДНК, прежде всего это касается фотосинтетических процессов, процессов очень важных для жизнедеятельности растения.

Генетические функции, необходимые для фотосинтеза, частично закодированы в ДНК хлоропластов, а частично – в ядерной ДНК. Фотосинтез идет при их одновременном участии.

Совокупность пластид клетки как структур, передающих наследственную информацию, была названа пластидомом.

О первых фактах пластидного наследования сообщили Э. Баур и К. Корренс в 1909 г. Внимание генетиков привлекли пестролистные растения: ночная красавица, аукуба, герань, плющ, хлорофитум, традесканция. У них зелёные листья испещрены белыми или жёлтыми пятнами или полосками – участками тканей, не содержащих пластид или имеющих дефектные пластиды, лишённые хлорофилла.

Мутации ДНК некоторых хлоропластов могут привести к тому, что они утрачивают зеленую окраску. Когда отдельно взятая клетка листа делится на 2 дочерние митозом, распределение хлоропластов по дочерним клеткам происходит случайно. В дочерних клетках могут оказаться: окрашенные; бесцветные пластиды или и те, и другие. Не обязательно в равном количестве. Именно по этой причине окраска листьев пестролистного растения может варьировать.

При половом размножении пестролистное растение (ночная красавица, львиный зев) может образоваться 3 вида яйцеклеток, различных по содержанию хлоропластов. Мужские клетки содержат слишком мало цитоплазмы, поэтому наследование, в основном идет по материнской линии. Такая передача фенотипического признака была названа материнским типом наследования. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) развивается только за счет цитоплазмы яйца, сперматозоид вносит в зиготу только свою половину ядерного хромосомного набора (геном+геном=генотип). Цитоплазма, митохондрии и другие органоиды остаются в хвосте сперматозоида. Такой тип оплодотворения называется гетерогамией.

Если яйцеклетка содержала бесцветные хлоропласты, то из зиготы будет развиваться неокрашенное растение, израсходовав запас питательных веществ, оно погибнет. Если яйцеклетка содержала только зеленые хлоропласты – разовьется нормальное зеленое растение. Если в яйцеклетку попали и зеленые и бесцветные хлоропласты, то растение будет пестролистным.

Позже, продолжая изучать явление пестролистности у растений, генетики обнаружили виды, которые являются исключением из общего правила. Так, например, у герани в передачи пластид участвует и материнская и отцовская гаметы. А у такого растения как кипрей пластиды цитоплазмы вносятся в зиготу не яйцеклеткой, а спермием. Окраска листьев наследуется по отцовскому типу.