Зародышевые листки.

1. для понимания эволюционных преобразований очень важно понимать принципы формирования различных систем органов; лучше сделать это на примере ланцетника, поскольку у позвоночных эмбиогенез, вторично усложнен и специализирован в отдельных таксонах;

2. яйцо ланцетника практически не содержит желтка и потому претерпевает полное равномерное дробление;

3. возникает группа клеток, которые затем раздвигаются и образуют полый шар - бластулу; в зависимости от величины клеток выделяют анимальный (мелкие клетки) и вегетативный (крупные клетки) полюса; клетки вегетативного полюса начинают впячиваться в полость бластулы, постепенно полностью ее вытесняя; обр. двухслойный зародыш - гаструла, сост. из двух зародышевых листков: эктодермы и энтодермы; полость гаструлы открывается наружу отверстием - бластопором;

4. часть клеток эктодермы на спинной стороне зародыша уплощается, образуя продольную нервную пластинку; она обр. желобок, а затем сворачивается в нервную трубку; полость ее вначале на переднем конце соед. отверстием (невропор) с наружной средой, а на заднем - нервно-кишечным каналом с полостью кишечника; позднее оба соединения зарастают; эктодерма дает начало покровам тела (эпидерме) и ЦНС;

5. основная часть энтодермы обр. кишечную трубку, полость которой соотв. полости гаструлы; она связана с наружной средой на заднем конце анальным отверстием, которое прорывается на месте временно зарастающего бластопора, а на переднем - самостоятельно форм. ротовым отверстием; в стенках кишечной трубки появляются выросты, один из которых располагается на спинной стороне: позднее он отшнуровывается и превращается в продольно расположенную непарную хорду, не сод. полости; по бокам верхней части стенки кишечника возникают парные «карманы», которые обособляются от стенок кишечника, сохр. в себе полость, которая и становится целомом; ткань, сост. эти выросты, обр. третий зародышевый листок - мезодерму; так: из энтодермы форм. внутр. стенка кишечника и хорда, а также мезодерма;

6. мезодермальные выросты рахрастаются вниз, окружая кишечник, и дифф. на метамерно расположенные вдоль хорды сомиты и боковые пластинки; стенки сомитов дают начало метамерной осевой мускулатуре и соед. ткани, сост. внутренний слой кожи, оболочку хорды и нервной трубки, миосепты; у позвоночных опр. отдел сомитов формирует внутренний осевой скелет; из стенок боковых пластинок возникают мускулатура кишечника, его соединительнотканная оболочка , стенки кровеносных сосудов; особый участок меходермы дает начало гонадам;

7. таким образом, мезодерма дает начало внутреннему скелету, мускулатуре, соединительной ткани и кровеносной системе; у позвоночных их нее форм. выделительная система.

Размножение и развитие амниот.

1. амниоты - первичноназемные позвоночные; оплодотворение только внутреннее; у яйцекладущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу, или развивается живорождение; личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза;

2. оплодотворение в простейшем виде осущ. путем прижатия отверстия клоаки самца к клоаке самки (низшие рептилии, многие птицы); в других группах у самцов форм. спец. совокупительные органы в виде выростов стенок клоаки; у самцов млекопитающих разв. довольно сложно устроенный половой член, который при совокуплении вводится во влагалище самки;

3. в яйцах амниот заметно возрастает кол-во желтка, сод. необходимые пластические и энергетические вещества; резко увеличивается белковая оболочка (белок яйца), сод. запас воды; обр. наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде; у пресмыкающихся она слагается из переплетающихся волокон рогоподобного в-ва; у крокодилов и птиц из кристаллов углекислой извести, скрепленных волокнами орг. в-ва, обр. прочная скорлупа;

4. у амниот яйцеклетка перегружена желтком, поэтому дробление идет только на анимальноом полюсе, где образуется однослойный зародышевый диск, на котором обр. первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезо- и энтодерме; после этого обр. сомиты и начинается форм. всех систем органов; по краевым участкам зародышевого листка обр. полая кольцевая складка, которая, разрастаясь, окружает зародыш, ее наружный и внутр. листки становятся непрерывными: возникают наружная - серозная - зародышевая оболочка и внутренняя оболчка - амнион; в рез-те зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жидкостью;

5. однако с обр. амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется, а еще он не может выделять продукты распада; поэтому образуется спец. зародышевый орган - аллантоиса; он разв. как впячивание задней кишки зародыша, одновременно он служит и органом дыхания: в его наружной стенке разв. система капилляров; у высших млекопитающих он участвует в форм. плаценты - органа, обеспечивающего обмен между зародышем и матерью; жаберные щели зародышей прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха;

6. особенности строения яйца и эмбиогенезапозволили амниотам полностью «забыть» воздушную среду и заселить все участки суши.

ЦНС:

На основе нервной трубки у позвоночных животных развиваются два главных отдела центральный нервной системы: спинной и головной мозг.

1. Спинной мозг:

1) имеет трубчатую форму с полостью внутри, заполненной спинномозговой жидкостью; в стенках трубки располагается нервная ткань с бабочкой из серого в-ва, включающего тела нервных клеток; белое в-ва состоит из отростков эти клеток; от спинного мозга отходят корешки спинномозговых нервов, которые придают ему метамерный характер, соотв. расположению позвонков; брюшные корешки содержат двигательная волокна, составленные аксонами нервных клеток; спинные корешки сод. чувствующие волокна; по выходе за пределы спинного мозга спинные и брюшные корешки объединяются в единые спинномозговые нервы - парные метамерные нервные пути, передающие нервные возбуждения от рецепторов к спинному мозгу (афферентный путь) и от спинного мозга к рабочим органам (эфферентный путь);

2. Головной мозг:

1. развивается из переднего отедла нервной трубки; в онтогенезе эта часть нервной трубки дает вначале три расширения (мозговые пузыри): передний, средний и задний; далее задний обр. вырост, нависающий над его передней частью и над задней частью среднего, а передний мозговой пузырь подразделяется на два, из которых лежащий впереди продольной бороздой делится на правую и левую части; так форм. основный отделы головного мозга: полушария переднего мозга, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг; от головного мозга отходит 10 - 12 пар черепных нервов;

2. продолговатый мозг - продолжение спинного - сходен с ним по строению, т.е. представлен прямой трубкой с полостью внутри; он регулирует вегетативные (непроизвольные) ф-ции организма (дыхание, поддержание тонуса мускулатуры); нервы: тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий, добавочный, подъязычный и отводящий;

3. мозжечок обособляется от стенок продолговатого и соответственно выполняет сходные ф-ции; он регулирует поддержание позы и мышцы, его называют органом равновесия;

4. средний мозг у низших позвоночных служит интегративным центром; у высших позвоночных он обрабатывает зрительную информ.; в сером в-ве, обр. зрительные доли, оканчиваются волокна зрительного тракта; нервы: глазодвигательный и блоковый;

5. промежуточный мозг; в его спинной части расп. область таламуса (зрительные бугры), боковые выросты стенок форм. зрительные нервы (зрительные тракты), эта часть обрабатывает сенсорную информ.; в нижней части гипоталамус, вып. ф-цию связи двух главных регуляторных систем организма: нервной и эндокринной (птание, водный обхем, осмо- и терморегуляция);

6. гипофиз представляет собой сложную железу; его задняя доля - нейрогипофиз - форм. как часть промеж. мозга и представлена нервной тканью; передняя доля - аденогипофиз - закладывается в спинной части кишечной трубки, не содержит нервной ткани, но состоит из большого числа железистистых клеток, выраб. гормоны;

7. в крыше промежуточного мозга разв. два пузыревидных образований: париетальный (функц. как светочувств. структура у миног, некоторых рыб, амфибий и рептилий) орган и пинеальный орган (действует как железа внутренней секреции - эпифиз);

8. передний мозг у низших позвоночных обрабатывает ольфакторную информацию; у высших от него отходят обонятельные нервы; у низших в крыше мозга нервных клеток нет.