17

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИНСТИТУТ МАТЕМАТИКИ, ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК И ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ

Биологическое отделение

Реферат на тему:

«Поведение рыб: стайное поведение и забота о потомстве»

Выполнил студент 3 курса 691 группы

Соколов А. С.

Проверила _________ Петухова Г. А.

Тюмень, 2012

ВВЕДЕНИЕ

Поведение рыб довольно разнообразно. Наиболее сложными и интересными его формами нам представляются стайное поведение и забота о потомстве, о которых и будет рассказано ниже.

СТАЕОБРАЗОВАНИЕ И ЕГО ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Стая и её функции

Стая, а вернее её пространственная структура, часто определяется как группа рыб, идущих с одинаковой скоростью в одном и том же направлении и на одинаковом расстоянии друг от друга. Биологическую сущность понятия отражает определение, данное Г. В. Никольским: «Стая – это более или менее длительная группировка взаимно ориентирующихся друг на друга рыб близкого биологического состояния и возраста, объединённая единством поведения». От одиночного или группового образа жизни во многом зависят аспекты поведения, функциональные и морфологические особенности животных: поведение при питании или защите, охрана потомства, степень развития индивидуальных защитных образований. [1] Известно около 4000 видов стайных рыб. [2]

Одно из наиболее значительных и распространённых свойств стаи - приспособление к ориентации в пространстве. Н. В. Лебедев показал на примере хамсы, что стайные рыбы находят миграционные пути быстрее. Тот факт, что почти все виды животных, даже обычно ведущие одиночный образ жизни, собираются на время миграций в стаи и стада, несомненно, свидетельствует о важности группового поведения в пространственных перемещениях животных. Стайные миграции представляют выгоды и в гидродинамическом отношении, позволяя рыбам затрачивать меньше энергии. Помимо непосредственной пользы при перемещении, при миграциях объединение в группы даёт преимущества при защите от врагов, обнаружении мест скопления пищи и мест отдыха, что очень актуально на участках пространства, не освоенных видом, по которым зачастую пролегает маршрут миграции. У некоторых видов по прошествии миграции, когда польза от стайного образа жизни исчерпана, проявляется территориальность – на кормовых пастбищах и нерестилищах стаи распадаются на мелкие группировки, где самки нередко занимают отдельные участки для икрометания, иногда охраняемые и после откладки икры либо самкой (тихоокеанские лососи), либо самцом (некоторые тропические рыбы и др.).

Уже в первых работах по изучению стайного поведения имеются указания на возможное защитное значение стаи в жизни рыб. Большинство стайных рыб не имеют каких-либо специальных органов защиты, и объединение их в группы – единственное, что может спасти их от хищников и позволяет виду выжить. Д. В. Радаков экспериментально доказал важное защитное значение стаи. В его опытах, несмотря на большую концентрацию особей вида-жертвы (сайда, хамса, атерина, песчанка) в ограниченном пространстве аквариума при групповой посадке, хищник (треска) поедал в единицу времени значительно меньше рыб, чем при нахождении в том же аквариуме единичных особей тех же видов. Это объясняется тем, что, если погоня хищника за одной рыбкой проходит целеустремлённо, то в погоне за стаей хищник «дезориентируется» большим количеством рыбок, и большинство бросков заканчивается промахами. А. Н. Гульдин показал, что существует такое поведение стаи, при котором хищник не может зрительно воспринимать отдельных особей (эффект критической частоты мельканий).

Некоторые виды стайных рыб при нападении на них хищников начинают крутиться на месте, образуя так называемую мельницу. Бредер назвал стаи подобного рода глобулярными и отметил их защитное значение. Г. В. Никольский показал, что хамса при приближении ставриды сбивается в плотные стаи и двигается по кругу, причём, пока ставриде не удаётся разбить такой шар, она не может схватить ни одну из особей хамсы. В свою очередь, ставрида при нападении на неё более крупной рыбы тоже образует подобного рода шары. [1]

Для целого ряда рыб зарегистрирован «Ф-манёвр»: при броске хищника на стаю, находящуюся в состоянии кругового обзора, рыбы ближайшей части стаи рассыпаются от хищника вперёд и в стороны, создавая перед его мордой постоянную «пустоту» и, немного проплывая, тут же заворачивают к хвосту хищника против направления его броска. При этом часто стая, разделившись на две части, снова соединяется и следит за удаляющимся хищником. Этот манёвр, если нанести его на бумагу, похож на русскую букву Ф, причём путь хищника составляет вертикальную часть этой буквы. [3]

Своевременное обнаружение хищника уже само по себе в значительной мере предопределяет успех защиты. Так, по данным Г. В. Никольского, стая гольянов на большем расстоянии обнаруживает щуку и легче её избегает, чем одиночные рыбы. По мнению Б. П. Мантейфеля и Д. В. Радакова, чтобы вся стая устремилась прочь от опасности, достаточно лишь части рыб обнаружить хищника и броситься прочь, а остальные рыбы в силу подражания присоединяются к ним.

По мнению некоторых авторов, если даже не учитывать всех биологических приспособлений, обеспечивающих относительную безопасность членам стаи, а только сам факт образования стай, всё равно будет проявляться преимущество перед одиночным образом жизни, т. к. рыбы данного вида в водоёме распределены неравномерно, что уменьшает число встреч с хищником.

Стая имеет важное значение при поиске пищи и питании. Рядом авторов показано, что у стайных рыб зачастую возрастает потребление корма при групповом содержании. А. К. Токарев подробно описывает поисковые движения стай разных видов рыб: некоторые виды долго двигаются в одном направлении и образуют большие скопления стай на найденном скоплении планктона, другие часто изменяют движения, пока не найдут достаточное количество пищи; в некоторых случаях происходят резкие броски плотной стаи в разных направлениях; другие виды то рассыпаются, то, не найдя пищи, опять собираются в плотную стаю. Характер питания также различен: в некоторых случаях плавающие организмы захватываются при поступательном движении стаи с постоянным чередованием ведущих особей, в других – рыбы держатся разреженно и питаются все одновременно. Д. В. Радаков показал, что в стае молоди сайды имеет место подражание: за особями, обнаружившими корм, устремляются другие, за теми – ещё более удалённые. Стайная охота хищников, по мнению Б. П. Мантейфеля и Д. В. Радакова, является приспособительной реакцией на оборонительное стайное поведение их добычи. [1] «Рассеянные стаи» хищников-рейдеров отличаются от группировок планктофагов тем, что в них одиночки или группы из нескольких рыб держатся разобщено, но в пределах «видимости» (зрительной или акустической). [4] Разогнавшись, стаи таких хищников, как тунцы, парусники, меч-рыба, врезаются в косяки рыб, которые не успевают ответить стандартной оборонительной реакцией, а затем подбирают раненых и убитых рыб. [2]

Олли и Боуэн показали, что рыбы в стае могут нейтрализовать гораздо больше ядовитых веществ, чем в изолированном состоянии. Г. В. Никольский отмечает, что усиление слизеотделения у зимующих в стае рыб обуславливает лучшую изоляцию и более экономичное расходование энергетических ресурсов. Во многих работах отмечается, что у стайных видов в группе снижается энергетический обмен, что выражается в уменьшении потребления кислорода – явление, получившее название «группового эффекта». У нестайных видов он не наблюдается. [1] Б. П. Мантейфель объясняет его стрессовым состоянием стайной рыбы, находящейся в непривычных условиях – в изоляции от стаи. При этом потребление кислорода у такой рыбы может возрастать за счёт увеличения подвижности либо просто при учащении дыхании, при этом рыба может стоять на одном месте – она готовится к опасности, которая угрожает ей теперь со всех сторон. Г. А. Малюкина в опытах с гольянами показала, что помещение изолированных рыб в воду, взятую из-под стаи, не уменьшает «группового эффекта». Напротив, если у в чистой воде он был около 40%, в «стайной воде» он превысил 60%. Это говорит о том, что для полного восприятия стаи рыбе недостаточно только хеморецепции; без подкрепления по зрительному каналу её беспокойство только усиливается. [3]

Многообразие форм стаи связано с её приспособительными свойствами. Конфигурации стаи у разных видов и даже в пределах одного вида в различные периоды и при разных поведенческих актах отличны друг от друга. При движении на форму стаи оказывают влияние размеры рыб, скорости их движения и гидродинамические свойства среды. По мнению В. В. Шулейкина, крупные рыбы движутся «журавлиным строем», мелкие – «воробьиным». А. К. Токарев обнаружил зависимость формы стай, скорости их движения и способа питания от биомассы планктона. По его данным, при бедном планктоне поиск пищи сопровождается быстрым передвижением стаи с постоянным чередованием особей, питание подчинено поиску и ослаблено, форма стаи каплевидная. При большем количестве планктона стая движется замедленно, питание происходит наряду с поиском пищи, чередование особей не наблюдается, форма стаи овальная. Найдя достаточное количество планктона, стая почти не передвигается; выедая планктон, рыбы держатся разреженно, стая имеет неопределённую форму, которая зависит от пятна планктона. [1]

Механизмы стаеобразования и передачи сигналов в стае

Общеизвестно, что у подавляющего большинства рыб стаи образуются из особей одного вида и близкого размера. По мнению Шефера, рыбы одинакового размера, принадлежащие к разным видам, скорее собираются в стаю, чем рыбы одного вида, но разной длины; разница в размерах, мешающая образованию стаи, превышает длину головы. Как одно из приспособлений, обеспечивающих ориентировку рыб друг на друга и подбор их в стаю, отмечается окраска, свойственная виду в течение всей жизни или в определённый период. Г. В. Никольский указывает, что в качестве стайной окраски у многих видов выступают тёмные пятна на светлом фоне. Если в онтогенезе происходит переход от стайного к одиночному образу жизни, стайная окраска исчезает. Шлайфер провёл исследование значения различных признаков в образовании стаи у рыб. В опытах над золотыми рыбками с использованием модели окуня, модели золотой рыбки и обесцвеченной мёртвой рыбки ему удалось показать, что у них на стаеобразование влияет форма тела. Однако в опытах над скумбрией он обнаружил, что эта рыба принимает сородичей, окрашенных в другой цвет, но, в отличие от золотых рыбок, не объединяется с убитыми и слепыми особями. На основании этого он пришёл к выводу о том, что главным фактором в формировании стай у скумбрии является движение. Шефер провёл серию опытов с введением чучел в стаю сельди. Чучела принимались в стаю только при узкопрямоугольных очертаниях моделей, движущихся вперёд вибрирующими толчками, имеющих серебристый блеск и одинаковую с рыбами длину корпуса. А. А. Дарков также отмечает большое значение серебристой окраски тела в привлечении и удержании стайных рыб.

Многие исследователи стайного поведения рыб, основываясь на том, что параллельная ориентация рыб относительно друг друга нарушается при отсутствии зрительной рецепции или в темноте, отводит зрению первостепенную, а иногда и единственную роль в обеспечении стайных контактов. В это же время имеются факты, не укладывающиеся в это представление. Например, по данным Боуэн, сомы Ameiurus melas после пяти-шестимесячного содержания в изоляции образовали стаю при совместном помещении только при тактильном восприятии других особей. Впоследствии для собирания в стаю достаточно было зрительного восприятия. Бредер и Раскин наблюдали стайное поведение у слепых от природы и ослеплённых карасей. Кинлейсайд показал, что ослеплённые краснопёрки сохраняют типичное стайное поведение, а также остаются на площади, где может сохраниться запах от других краснопёрок. Молодь леща воспринимает запах рыб своего вида, а гольяны способны различать запах 15 видов рыб из 8 семейств и дифференцировать запах видов собственного семейства даже при смешении с запахом других видов. Рядом авторов отмечено сигнальное значение звуков, издаваемых рыбами во время питания и оборонительного поведения. [1] Не менее важна и боковая линия. Когда рыбам закрыли боковую линию и выключили освещение, они не могли действовать слаженно. Когда рыбам заклеили глаза, но не боковую линию, оказалось, что при медленном движении стаи они не могут следовать за ней, но как только стая убыстряла движение, подопытные рыбы находили её и встраивались, т. к. токи воды, создаваемые ей, становились достаточно сильными, чтобы точно определить её местонахождение посредством боковой линии [2].

Для большого количества видов рыб доказано, что светлое время суток они проводят в стае, а ночью, при отсутствии фосфоресценции воды, держатся дисперсно. Многие авторы объясняли это тем, что в темноте рыбы перестают видеть друг друга. Хаслер и Вилимонт указывали, что ночная неподвижность окуней защищает их от хищников – щук. Эту точку зрения развили Б. П. Мантейфель, Д. В. Радаков, И. И. Гирса и др., приведя против господствовавшего мнения следующие аргументы: стаи расходятся, когда рыбы ещё хорошо видят и друг друга, и мелкие кормовые организмы, особенно утром – до образования стай; стая распадается постепенно, становясь всё более и более рыхлой, площадь, занимаемая ей, какое-то время «пульсирует», то увеличиваясь, то уменьшаясь до нормальных размеров; т. к. важнейшей функцией стаи является защита от хищников, руководствующихся при охоте зрением (с этим связаны оборонительные формы и манёвры стаи, такие, как «мельница»), ночью стайность инадаптивна: хищнику с преобладающим обонянием легко будет найти стаю и уничтожить сколь угодно много её членов, неспособных к обороне против него. Поэтому стая со снижением освещённости распадается, и распадается заблаговременно. Снижение подвижности рыб в темноте уменьшает возможность их обнаружения при помощи боковой линии.

Рыбы зачастую совершают вертикальные миграции. Наиболее значиельны по протяжённости они у пелагических планктоноядных рыб семейства сельдевые. Однако их можно наблюдать и у ряда хищных рыб (треска), и у некоторых бентофагов. По данным И. И. Гирсы, пелагические планктофаги отностся к рыбам зрительным и добывают планктон в основном при освещенности выше 3 - 5 лк. Примерно при такой же освещённости ими питаются дневные хищники. Ночные же хищники наиболее интенсивно захватывают свою добычу - мелких планктофагов - при освещённости менее 1 лк. Таким образом, для зрительных планктофагов освещённые слои воды дают возможность питаться, но в то же время весьма опасны в отношении истребления дневными хищниками. Глубинные слои воды обычно не дают возможности для интенсивного питания и в ночное время опасны в отношении активных ночных хищников. Однако в дневное время они, напротив, менее опасны и позволяют спастись при нападении дневных хищных рыб, птиц-ихтиофагов и китообразных. В условиях прибрежных мелководий с глубинами до 100 м мигрирующий планктон, уходя днём в нижние слои, обычно скапливается в придонных слоях, что создаёт возможность для питания опускающихся туда планктофагов.

В эксперименте И. И. Гирсы использовались дневные планктофаги – верховки (Leucaspius delineatus) - и ночной хищник – сом (Silurus glanis). В условиях дневной освещённости сом никогда не охотился и лежал неподвижно и ранее не встречавшиеся с этими хищниками верховки безбоязненно проплывали даже между его усами. В условиях темноты верховки, посаженные в бассейн с сомом, уже через час оказывались истреблены на 80 – 100%. Суть эксперимента заключалась в том, что после того, как был выключен свет и сом начинал охоту, внезапно включали свет. Сом с растопыренными усами продолжал некоторое время гоняться за верховками, прежде чем опустился на дно. Это было повторено несколько раз, причём на свету верховки пугались плавающего сома. Затем свет был погашен на всю ночь, но к утру недосчитались лишь 40% верховок. Оставшиеся держались на свету плотной оборонительной стайкой в противоположной от сома стороне бассейна. Выедание оставшихся «обученных» верховок в последующие ночи было крайне незначительным, однако при повторном подсаживании верховок в бассейн они истреблялись всё за тот же час. Положение «обученных» верховок в бассейне фиксировалось. Оказалось, что большинство из них затаивалось у поверхности воды около стенок бассейна. Таким образом, было показано, что выгодная стратегия поведения, позволяющая избегать поимки хищником, формируется очень быстро путём образования оборонительных условных рефлексов и в большой степени зависит от «обучения» жертв хищником. Примечательно и то, что, по сути, верховки использовали для защиты от хищника вертикальные миграции, насколько это было возможно в ограниченном пространстве бассейна.

В работах многих учёных показано сигнальное значение веществ, выделенных из кожи рыб: при введении кожных экстрактов в воду, в которой находятся рыбы того же вида, у них проявляется явная оборонительная реакция. Впервые эту сигнализацию обнаружил Фриш, установивший, что при ранении одного гольяна (Phoxinus phoxinus) вся стайка становилась испуганной, разбегалась или уходила в сторону. В ходе дальнейших исследований было выяснено, что в коже целого ряда видов рыб находятся специальные колбовидные клетки, не имеющие связи с поверхностью, при ранении кожи из них выходят в воду особые вещества, которые получили название «веществ испуга». Выявлена большая видовая специфичность их действия, установлено, что они воспринимаются обонянием в очень небольших концентрациях, измеряющихся десятимиллиардными долями грамма на литр. «Вещество испуга» и сопутствующие реакции были обнаружены у подавляющего большинства рыб отряда карпообразных и у некоторых видов из других отрядов. Действие этого естественного репеллента у рыб разных экологических групп проходило по-разному: рыбы, обитающие в зарослях и у других укрытий, состаивались и чётко ориентировались на источник запаха, а затем затаивались или уходили в укрытия; придонные рыбы после кратковременного состаивания и броска от источника запаха затаивались у дна на длительное время; рыбы, обитающие в толще воды и у поверхности, реагировали уходом или бросками, а затем снижали активность с образованием плотной защитной стайки. Доказано, что реакция на «вещество испуга» является врождённой и появляется у рыб уже после образования стай. В то же время само это вещество появляется в коже молоди значительно раньше. Отсюда Г. А. Малюкина и др. делают вывод, что реакция на «вещество испуга» уменьшает возможность каннибализма, поскольку взрослые рыбы, напав на стайку своей молоди, при первом же повреждении кожи мальков подвергаются действию отпугивающих веществ и уплывают. Указанные авторы сделали и вывод о более обычном значении этих веществ: не защищая особь, они защищают стаю, сообщая о нападении хищника, что особенно важно в условиях подводных зарослей или вообще плохой видимости. [3]

Основываясь на том, что большинство рыб на ранних стадиях онтогенеза ведёт стайный образ жизни, многие авторы считают, что стайный инстинкт проявляется у рыб сразу после выклева. Однако Бредер и Галпери показали, что стайное поведение у молоди Brachydanio rerio проявляется по достижении возраста в несколько месяцев. Выращенные до этого возраста в изоляции рыбки состаиваются с другими особями так же, как при совместном выращивании, что свидетельствует о врождённой природе реакции. По данным Шоу, молодь Menidia способна образовывать стаю по достижении длины свыше 10 мм. Примечательно, что в данном эксперименте из 400 особей, содержащихся в изоляции, удалось вырастить до размеров 15 мм лишь 4 экземпляра, что подчёркивает значение стаи в жизни каждой особи, остающееся важным даже в «тепличных условиях» аквариума, а не только в дикой природе, т. к. не были обнаружены другие негативные факторы, действующие на изолированных особей, кроме собственно «одиночного заключения». Рыбы, выращенные до размеров 15 мм в изоляции, при помещении в стаю сразу же проявляли стайную реакцию, но в первое время им не всегда удавалось координировать свои движения в стае, и полностью неотличимым от поведения других их поведение становилось лишь спустя несколько часов. Итак, стайная реакция обусловлена безусловными рефлексами, но по мере совместного содержания на неё накладывается условнорефлекторный компонент. Л. А. Волкова показала, что у личинок омуля способность к обучению начинает проявляться при переходе на экзогенное питание, в это же время они начинают образовывать группы (возраст личинок – 1 неделя, длина не менее 13 мм). Оборонительный условный рефлекс на хищника при зрительном восприятии чётко проявляется у двухнедельных личинок (размер 17 – 19 мм) и совпадает с моментом прочного стаеобразования.

Использование условнорефлекторных методов при изучении явления подражания (впервые на него обратил внимание Уэлти, который экспериментально показал, что золотые рыбки быстрее обучаются проплывать лабиринт в присутствии уже обученных) позволило получить большое количество объективных данных, свидетельствующих о существенной роли подражания в общении как на внутривидовом (семья, стая), так и на межвидовом уровне. Однако вопрос о природе подражания является спорным. Например, Л. А. Орбели и А. Н. Промптов подражание другой особи или группе особей относят к инстинктивным реакциям. В. Я. Кряжев рассматривает реакцию одной особи на другую в качестве натурального условного рефлекса первого порядка. Л. А. Фирсов под врождённым подражанием понимает не инстинкт, а общее предрасположение нервной системы к повторению. Имитационная рефлекторная деятельность не свойственна нестайным рыбам (за исключением отношений родителей и потомства), т. к. не имеет для них биологического смысла. В опытах В. В. Герасимова с бычками Myoxocephalus scorpius было отмечено, что, в противоположность пищевому поведению стайных рыб, нахождение на небольшой площади нескольких бычков создавало помехи для успешного захвата пищи, а наибольшее число целенаправленных пищевых бросков, завершающихся схватыванием, происходило при нахождении в аквариуме одного бычка; данные эксперимента косвенно свидетельствуют об отсутствии имитации у бычков не только в пищевом, но и в оборонительном поведении (ни разу не было зарегистрировано в ответ на двигательно-оборонительную реакцию одной из особей подражание других рыб). [1]

У большинства стай, особенно крупных, нет лидера, который координировал бы её действия, хотя бы потому, что при большом числе особей эта задача становится непосильной для единственной особи. Слаженная деятельность стаи осуществляется благодаря наличию у каждого её члена врождённой программы поведения. Однако у некоторых рыб, плавающих маленькими стайками (калиурум Аля – Aphyosemion calliurum ahli), может наблюдаться борьба за лидерство, выражающееся и в том, что остальные члены группы следуют за вожаком. При выяснении ранга в стае самцы-соперники располагаются в воде параллельно друг другу, расправляют плавники, оттопыривают жаберные крышки и показывают яркоокрашенные участки тела. Поединки редко перерастают в драки. Один из самцов обычно опускает плавники, принимает вертикальное положение головой вниз и застывает, показывая, что побеждён. Такое построение стаи, когда она следует за лидером, возникает на короткое время, предшествующее размножению. Вскоре самец-вожак покидает стаю, уводя из неё лучших, готовых к икрометанию, самок. Его место занимает второй по положению самец и так далее, пока не кончится период размножения.

Данио, например, ведут территориально-стайный образ жизни с иерархической структурой стаи: до десятка рыб занимают участок дна и изгоняют с него чужаков. Внутри такой стайки самцы тоже борются за высокое положение. Тот, кто захватит лидерство, держится в центре группы, в самом безопасном месте. Проигравшие вынуждены занимать место с краю. Тот, кто занимает второе место, передвигается «склонив голову» - держа её под углом 20°. Рыбы, занимающие третье, четвёртое, пятое и шестое места, опускают голову соответственно на 32°, 38°, 41° и 43°. [2]