Глава 1.Нервная клетка: структура и функция

Рис. 10.1. Строение нейрона: тело нейрона (1), дендриты (2), аксоны (3), концевые пластинки (4), синаптические пузырьки (5)

Нервная клетка (нейрон) является основной функциональной единицей нервной системы. Он состоит из тела клетки (Рис. 10 .1), отростков, называемых дендритами и аксонами, и концевых пластин. Дендриты передают возбуждение к нейрону, а аксоны к периферии. Отростки по сути дела представляют собой полые трубочки, наполненные цитоплазмой, которая течет по направлению к концевым пластинам. Цитоплазма увлекает с собой ферменты, образовавшиеся в структурах гранулярного эндоплазматического ретикулума (вещество Ниссля 8) и катализирующие синтез медиаторов в концевых пластинах. Медиаторы запасаются в синаптических пузырьках (5) Будучи окруженными мембраной, медиаторы биологически инертны. Аксоны некоторых нейронов защищены с поверхности миелиновой оболочкой (6), образованной шванновскими клетками, обвивающими аксон. Места, в которых он не покрыт миелиновой оболочкой, называют перехватами Ранвье (7).

Основная функция нейрона состоит в распространении и интегрировании кодированной информации. Элементарным проявлением этой активности служит возбуждение.

Большая часть свойств нейрона осуществляется благодаря особому составу мембраны нервной клетки. Обычный двойной липидный слой образован в своей внешней части сфинголипидами, которые, в особенности сульфатиды, обладают способностью создавать кольцевое окружение функциональных белковых агрегатов (например, Na⁺, K⁺-АТРазы) и облегчать избирательный транспорт ионов через мембрану. В случае нейрона работа этого белка приводит к следующему распределению ионов между внутри- (in) и внеклеточным (out) пространством:

Внутри: [K⁺]_in = 150 мМ, [Na⁺] _in = 15 мМ, [Cl^–]_in = 9 мМ

Вне: [K⁺]_out =4.5 мМ, [Na⁺] _out = 140 мМ, [Cl^–]_out = 100 мМ

Неравномерное распределение ионов создает трансмембранный потенциал покоя (примерно 70 мВ). Ионы, преобладающие внутри клетки, имеют тенденцию диффундировать из нейрона, а ионы, преобладающие вне клетки — внутрь нейрона при нервной активности.

Na⁺, K⁺-АТРаза локализованная в мембране обеспечивает активный транспорт K⁺ в клетку и Na⁺ из клетки. Этот процесс сопровождается затратой энергии. Расщепление одной молекулы АТР достаточно для одновременного транспорта 2 ионов K⁺ и 3 ионов Na⁺.

Как уже указывалось выше, некоторые части нервной клетки покрыты миелиновой оболочкой. Миелин является остатком мембран мертвых клеток. На 78% он состоит из липидов и на 22% — из белков. Состав миелина обеспечивает хорошие изолирующие свойства клетки.

1.1.Потенциал действия. Прохождение нервных импульсов

Возбуждение нерва временно вызывает резкое возрастание проницаемости мембраны нервной клетки для ионов K⁺ и Na⁺, которые получают возможность перемещаться по градиенту концентрацию. Это приводит к возникновению потенциала действия.

Рис. 10.2. Происхождение потенциала действия

Изменение проницаемости мембраны происходит в результате изменения заряда и конформации белковых молекул, образующих отдельные каналы для транспорта Na⁺ и К⁺ (Рис. 10 .2). Исходная отрицательная величина потенциала покоя (–70 мВ) меняется на положительную (от +50 до 170 мВ). Это происходит потому, что избыток ионов Na⁺ проникает через мембрану снаружи внутрь клетки, а избыток ионов K⁺ с небольшим запозданием по другому каналу переходит в обратном направлении. Изменение отношения их концентраций приводит к изменению знака потенциала. Величина потенциала равна алгебраической сумме потенциала покоя и потенциала, образованного движением двух ионов: +70 мВ (или 50мВ) – (–70 мВ) = 140 мВ (или 120 мВ).

Потенциал действия сохраняется примерно 10 мс, из которых 1-2 мс приходятся на соответствующий пиковый потенциал, после чего происходит восстановление исходного состояния в результате активного транспорта Na⁺ и К⁺.

Электрический ток, генерируемый потенциалом, направлен через тело нейрона к периферийному участку, который сохраняет исходную проницаемость, далее через мембрану и обратно вдоль ее внешней поверхности. Так вызывается изменение проницаемости соседнего участка и происходит передача импульса вдоль нейрона. В результате возбуждение передается к синапсу.