4. Органы чувств

Кора головного мозга, регулируя всю деятельность организма живот­ного, непрестанно получает и анализирует различные возбуждения из внут­ренних органов и из внешней среды, что обеспечивается системой, названной И. П. Павловым анализаторами. Каждый анализатор имеет три отдела: периферический — воспринимающий, средний — проводящий и централь­ный, который располагается в коре полушарий головного мозга. Структуры, воспринимающие раздражения, то есть периферические участки анализато­ров сложного строения, и называются органами чувств.

В зависимости от того, где заложены органы чувств, их делят: на эксте-рорецепторы, проприорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам относят органы чувств, непосредственно воспринимающие действие факторов внешней среды, то есть органы осязания, обоняния, вкуса, зрения и слуха.

Проприорецепторы это органы чувств, воспринимающие раздражения, возникающие в органах произвольного движения (костях, мышцах, связках, фасциях, суставах) и обусловливающие так называемое мышечное чувство, то есть степень напряжения отдельных мышц и связок. К интеро-рецепторам относят чувствительные структуры, заложенные во всех внутренних органах. Они обеспечивают сигнализацию о состоянии и деяте­льности внутренних органов.

* От всех этих органов начинаются афферентные отделы рефлекторных дуг, замыкающихся в спинном или головном мозге.

На основа! ии особенностей развития и строения экстерорецепторы де­лят на две группы. Первая группа это органы обоняния и зрения. В них вос­принимающими раздражение элементами считают первичночувствительные нейросенсорные клетки. В органах же осязания, вкуса и слуха раздражение, воспринимают вторичночувствительные сенсорно-эпителиальные клетки, тогда как первичночувствительные клетки находятся в специальных ганг­лиях и связаны с первичными своими отростками (дендритами). В связи с этим обонятельный и зрительный нервы, отходящие от соответствующих ор­ганов чувств, не имеют ганглиев, тогда как в слуховом и вкусовом нервах они есть, а ганглиями органов осязания являются известные уже ганглии спинномозговых нервов и ганглий тройничного нерва.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Органом обоняния является участок эпителия носовой полости, распо­ложенный в области лабиринта и аборальной части носовых раковин. Обо­нятельный эпителий высокий, многорядный и состоит из опорных и чув­ствительных клеток. Опорные клетки богаты пигментными включениями, благодаря которым обонятельный эпителий имеет желтоватый цвет. Кроме того, в этих клетках есть тонофибриллы. Чувствительные клетки — это би­полярные нейроны с коротким дендритом в виде палочки, заканчивающим­ся булавовидным выростом, усеянным волосками. Обонятельные волоски разной длины и толщины. Именно они активно взаимодействуют с моле­кулами пахучих веществ. Взаимодействию этому способствует секрет, вы­деляемый обонятельными железами, расположенными в слизистой оболочке обонятельной области. Это простые, иногда разветвленные железы. Выде­ляемый ими секрет покрывает поверхность обонятельного эпителия. В нем растворяются некоторые химические вещества вдыхаемого воздуха и дей­ствуют на чувствительные булавовидные выросты обонятельных клеток. В последних это раздражение трансформируется в нервное возбуждение, которое проходит по дендриту к телу клетки. Ядросодержащее тело,'как правило, находится в середине эпителиального пласта] и переходит в ней­рит — длинный отросток, окруженный ^поддерживающими ^эпителиальными клетками Наподобие мезаксона.^ По нейриту возбуждение передается в головной мозг.

Комплекс нейритов многих обонятельных клеток образует обонятель­ные нити (fila olfactoria), которые через отверстия продырявленной пластин­ки решетчатой кости проникают в полость черепа и погружаются в обоня­тельную луковицу. Сумму обонятельных нитей называют обонятельным нервом.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Орган зрения, или глаз,—oculus—состоит из глазного яблока, воспри­нимающего световые раздражения, и из защитных и вспомогательных об­разований.

Глазное яблоко имеет форму сдавленного спереди назад шара. Стенки его состоят из трех оболочек (рис. 294).

Наружная оболочка глазного яблока соединительнотканного происхож­дения и делится на две част и — склеру и роговицу.

Склера — sclera, или белоч­ная оболочка (24), толстая, прочная, непрозрачная, бе­лая, вследствие бедности со­судами, расположена в зад­нем отделе глазного яблока. Роговица — cornea (4) — бо­лее тонкая и прозрачная, находится спереди. Прозрач­ность роговицы обеспечива­ется чрезвычайной тонкостью коллагеновых фибрилл, со­ставляющих ее собственное вещество, и наличием сер­нистой соли сульфогиалуро-новой кислоты в ее основном веществе.

Рис. 294. Схема разреза глазного яблока:

1 — железы века; 2 — край века; 3 — ресница; 4 — ро­говица; 5 — передняя глазная камера; 6— зрачок; 7 — радужная оболочка; 8 — радужная часть сетчатки; 9 — конъюнктива века; 10 — конъюнктива глазного ябло­ка; // — конъюнктивальный мешок; 12 — задняя ка­мера глаза; 13 —• хрусталиковая связка; 14 — капсула хрусталика; 15 — паренхима хрусталика; 16 — место­положение стекловидного тела; 17 — зрительный со­сок; 18 — продырявленная пластинка; 19 — влагалище зрительного нерва; 20 — зрительный нерв; 21 — сетчат­ка; 22 — пигментный слой сетчатки; 23 — собственно сосудистая оболочка; 24 — белочная оболочка; 25 — ресничная часть сетчатки; 26 — цилпарное (ресничное) тело.

Средняя, сосудистая, оболочка глазного яблока, в которой в большом количест­ве разветвляются сосуды, также делится на заднюю, собственно сосудистую (23)— chorioidea, и переднюю части. В собственно сосудис­той оболочке дорсально от зрительного нерва находится треугольное сине-зеленое пят

Рис. 295.

Д — вид сетчатки на гистологическом препарате; Б — схема строения сетчатки; В — строение фоторецептора сетчатки в продольном разрезе и Г, Д — в поперечном; / — пигментные клетки; 2 — их отростки; 3 — слой палочек и колбочек; 4 — наружный зернистый слой; 5 — наружный сетча­тый слой; 6'— внутренний зернистый слой; 7 — внутренний сетчатый слой; 8 — ганглионарный слой; 9 — слой волокон; 10 — наружный членик; 11 — внутренний членик; 12 — ядро; 13 — нервное волокно; 14 — диски; 15 — фибриллы; 16 — зернистая цитоплазматическая сеть; 17 — митохондрии.

но, или отражательная оболочка — tapetum. В передней части сосуди­стая оболочка расширяется и образует ресничное тело, непосредственно прилегающее к передней части белочной оболочки. В массе его лежат глад­кие мышечные клетки, которые располагаются в трех различных направлени­ях и образуют ресничную мышцу. Она прикрепляется к связке, подвеши­вающей хрусталик. При сокращении мышц связка смещается в более узкую часть глазного яблока и потому расслабляется, а хрусталик в силу этого округляется, что приспосабливает глаз к рассматриванию предметов, находя­щихся близко от животного. При расслаблении мышц происходит обратное. Продолжением сосудистой оболочки глаза является радужная оболочка в форме кольца, отверстие которого называется зрачком. В массе радужной оболочки находятся гладкие мышечные клетки. Одни из них (дилятаторы) располагаются по радиусам, иннервируются симпатической нервной сис-• темой и при сокращении вызывают расширение зрачка. Другие волокна (сфинктеры) циркулярные, иннервируются парасимпатической нервной системой, и сокращение их приводит к сужению зрачка. Действие этих двух мышц приспосабливает глаз к условиям освещенности, расширяя или сужая зрачок. Кроме того, в радужной оболочке есть пигмент, обусловли­вающий цвет глаз, а также богатая сеть капилляров. Радужная оболочка располагается так, что между нею и роговицей остается пространство, заполненное жидкостью и называемое передней камерой глаза (5). А между радужной оболочкой и хрусталиком находится задняя камера глаза. Через зрачок задняя камера сообщается с передней. Обе камеры заполнены внутри­глазной жидкостью.

Внутренняя оболочка, сетчатка — retina — главная функциональная часть глазного яблока (21, 22). Анатомически сетчатка делится на заднюю-зрительную часть и переднюю — слепую часть. Эпителий слепой части сет­чатки покрывает также ресничное тело и радужную оболочку. В центре сетчатки, несколько латеральнее от зрительного соска, в виде светлой по­лосы выделяется место наилучшего восприятия световых раздражений — желтое пятно.

Гистологически сетчатку делят на пигментную и собственно сетчатую оболочку (рис. 295).

Пигментная оболочка прилегает к сосудистой и представлена пигмент­ным эпителием (1). В области зрительной части клетки пигментного эпителия имеют отростки, обращенные в сторону зрачка. Длина их максимальна на ярком свету и минимальна в темноте. Собственно сетчатка в зрительной ча­сти состоит из нескольких слоев клеток, передающих возбуждение, и клеток нейроглиальной природы. Непосредственно к пигментной оболочке обращен слой палочек и колбочек (3). Они размещаются между отростками пигментных клеток и являются световоспринимающими элементами. Под влиянием све­та в палочках и колбочках разлагается зрительный пурпур (родопсин), который в темноте восстанавливается. Палочки обусловливают сумеречное зрение, а колбочки воспринимают различные цвета. Те и другие являются отростками клеток, тела которых располагаются глубже и образуют наруж­ный зернистый слой (4). Палочки и колбочки аналогичны дендритам клеток и состоят из наружного и внутреннего члеников, связанных друг с другом стебельком. Наружный членик и стебелек — видоизменение реснички. Они начинаются базальным тельцем во внутреннем членике. В стебельке нахо­дится девять пар периферических и центральные фибриллы, продолжающие­ся в наружный членик. В последнем имеется серия трехслойных мембран, содержащих родопсин. Во внутреннем членике находится пластинчатый комплекс и митохондрии, различные плотные частицы и вакуоли. Ядро клет­ки помещается в теле ее> которое, как уже сказано, лежит в наружном зер­нистом слое. Нейриты, отходящие от этих клеток, идут в наружный сетчатый слой (5), где соединяются с дендритами ассоциативных клеток (второй нерв­ной клетки сетчатки). Тела ассоциативных нейронов с ядрами в них образуют внутренний зернистый слой (6}. Их нейриты уходят во внутренний сетчатый слой (7), где вступают в связь с дендритами ганглионарных клеток (третий нейрон). Тела этих нейронов образуют ганглионарный слой сетчатки (8). Нейриты ганглионарных клеток образуют слой нервных волокон (5), кото­рые направляются к области слепого пятна и выходят из глазного яблока, формируя зрительный нерв.

В области слепого пятна нет палочек и колбочек, поэтому и не проис­ходит восприятия зрительных образов. Вместе с тем в зрительной сетчатке есть желтое пятно, являющееся местом наилучшего видения. В этом месте все слои сетчатки, кроме наружного зернистого слоя, истончаются, раздвигаются, представляя свободный доступ лучам прямо к слою кол­бочек.

Сетчатка глаза относится к типу инвертированных, то есть таких, в которых палочки и колбочки фоторецепторов направлены от света и явля­ются самыми глубокими частями сетчатки, обращенными к сосудистой оболочке. Свет, проникая через все слои сетчатки, не оказывает на них воз­действия. И, только дойдя до палочек и колбочек, воздействует на них, в результате чего возникает нервный импульс, передающийся через цепь кле­ток, которую миновал луч света, и по зрительному нерву направляется в головной мозг.

Светопреломляющие сре­ды — хрусталик, стекловидное тело и внутриглазная жидкость, заполняющая камеры глазного яблока (рис. 294).

Рис. 296. Сильно раскрытый конъюнктиваль-ный мешок глаза крупного рогатого скота:

/ — слезное отверстие; 2 — слезный бугорок; 3 — ме­диальный угол века; 4 — слезное озеро; 5 —• третье ве­ко; 6 — ресницы верхнего века; 7 — край века; 8 —* внутреннее ребро века с устьями желез века; 9 — ро­говица; 10 — латеральный угол века; 11 — ресницы нижнего века.

Хрусталик (15) овальной формы, располагается сзади радужной оболочки. Образован он эпителиальными клетками; часть их преобразуется в волок­на, составляющие основную массу хрусталика. Он как бы вправлен в циннову связку (73), имеющую вид широкого кольца. Наружным краем это кольцо прикрепляется к ресничному телу. За хрусталиком распола­гается обширная полость, заня­тая стекловидным телом — мас­сой желеобразного межклеточ­ного вещества с нейроглиаль-ными элементами. К преломля­ющей среде глаза относится также роговица с покрывающей ее конъюнктивой. В результате

преломления света в названных светопреломляющих средах глаза на сет­чатке получается действительное, обратное и уменьшенное изображение.

Защитные и вспомогательные приспособления глаза. К защитным и вспомогательным приспособлениям глаза относят орбиту, периорбиту, глаз­ной жир, веки (верхнее, нижнее, третье), ресницы, слезный аппарат, мышцы, конъюнктиву, сальные и слезные железы.

Орбита является костным остовом глаза и защищает глазное яблоко от механических воздействий. Внутри нее помещается плотный соединительно­тканный мешок — периорбита, где располагается глазное яблоко. Возле орбиты находится большой слой глазного жира, представляющий собой мяг­кое ложе для глаза и хорошее защитное образование от резких темпера­турных воздействий. Снаружи глазное яблоко прикрывается веками — верх­ним и нижним — с ресницами на них. Во внутреннем углу глаза у животных есть еще третье веко (рис. 296—5). Веки защищают глаз от попадания в него различных пылевых частиц. Основу век составляют мышцы век, обеспечи­вающие их подвижность. Покрывающая веко кожа, переходя на внутрен­нюю его поверхность, становится конъюнктивой века, а переходя с века на роговицу, образует конъюнктиву роговицы. На краях век в конъюнктиве находятся сальные железы, предохраняющие края век от мацерации слезами, ограничивающие скатывание слез. Слезный аппарат состоит из слезных желез,слезных канальцев,слезного мешка и слезно-носового канала. Слезные железы находятся в верхнем и третьем веках. Слезная железа верхнего века лежит в слезной ямке скулового отростка лобной кости. Секрет ее — слезы, омывая конъюнктиву глаза, стекает к медиальному углу глаза в слезное озеро, откуда по слезным канальцам поступает в слезный мешок, лежащий в специальной ямке слезной кости. Из слезного мешка слезы вмес­те с пылевыми частицами, смытыми с конъюнктивы глаза, проходят через слезно-носовой канал в носовую полость. Оттуда о ни испаряются или их

Рис. 297. Схема мышц глаза:

Орган слуха — ухо — аи-ris — морфологически объеди­нен с органом равновесия. Ор­ган равновесия образуется вестибулярной частью перепончатого лабиринта внутреннего уха. Ухо делят на наружное, среднее и внутреннее (рис. 298).

Схема органов слуха:

/ — часть ушной раковины; 2 — наружный слуховой проход; 3—барабанная перепонка; 4 — барабанная полость; 5 — молоточек с его рукояткой; 6 — нако­вальня; 7 — стременная мышца; 8 — стремечко; 9 — перепончатые полукружные каналы; 10 — овальный мешочек; // — эндолимфатический проток в водопро­вод преддверия; 12 — мешочек протока; 13 — круглый мешочек в преддверии костного лабиринта; 14 — на-прягатель барабанной перепонки; 15 — чечевицеобраз-ная косточка; 16 — глоточнобарабанная (слуховая, или евстахиева) труба; 17— мыс; 18 — окно улитки; 19 —с водопровод улитки; 20 — перепончатый канал улит* ки в костной улитке; 21 — свод улитки; 22 — твердая мозговая оболочка. Белое пространство между пере­пончатым лабиринтом (черный цвет) и стенками кост* ного лабиринта заполнено перилимфой. Костные стен­ки заштрихованы.

Наружное ухо имеет подвижную ушную раковину с действующими на нее мышцами и наружный слуховой проход. Костным его остовом является барабанная часть каменистой кости. Опору ушной раковины составляет эластический хрящ. Ушная раковина в форме усеченного конуса представ­ляет собой кожную складку (1). У основания ее располагается жировая подушка. К ушной раковине от черепа подходит большое количество мышц, обеспечивающих у лошади подвижность раковины на 180°. С обеих сторон раковина покрыта волосами. На внутренней ее поверхности имеются желе­зы, секрет которых (ушная сера — смесь кожного сала, пигмента и слизи) вместе с волосами предохраняет наружный слуховой проход от попадания в него пыли, насе­комых и инородных предметов. Наружный слуховой проход (2) состоит из двух частей — хрящевой — продолжение уш­ной раковины и костной. На дне наружного слухового про­хода находится барабанная пе­репонка, отграничивающая на­ружное ухо от среднего (5). Ос­нову барабанной перепонки сос­тавляет соединительнотканный слой. Снаружи она покрыта кожей, лишенной волос, желез исосочкового слоя. Внутренним ее слоем со стороны среднего уха является слизистая оболоч­ка, покрытая однослойным плос­ким эпителием.

Среднее ухо (рис. 299) рас­положено в барабанной полости каменистой кости. От наружно­го уха оно отделено барабанной перепонкой (5), а от внутренне­го— костной стенкой, овальным

и круглым окнами, которые тоже закрыты перепонками. В полос­ти среднего уха находятся четыре слуховые косточки: молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко (5, 6, 7, 8), преобразовавшиеся из костей висцерального черепа. Все эти кос­ти подвижно (суставами) соединены друг с другом; кроме того, молоточек рукояткой вправлен в барабанную перепонку, а стремечко своей подножкой укреплено в овальном окне преддверия. Слуховые косточки передают зву­ковые колебания с барабанной перепонки через перепонку овального окна преддверию внутреннего уха (//).

Кроме того, в среднем ухе различают ряд костных камер (1), образован­ных костными перегородками (2). В этих камерах окончательно гасится зву­ковая волна, прошедшая через лестницы внутреннего уха и перепонку круг­лого окна.

Полость среднего уха сообщается с глоткой через глоточнобарабанную трубу. Последняя состоит из короткой, узкой костной слуховой трубы и длинного, сравнительно толстого хрящевого добавка к ней.

Глоточнобарабанная труба начинается в боковой стенке глотки. Внут­ри она на всем протяжении покрыта слизистой оболочкой, которая у ло­шади на месте расхождения краев хрящевого слухового добавка сильно вы­пячивается, образуя воздухоносный мешок. По глоточнобарабанной трубе воздух подходит к внутренней стенке барабанной перепонки и выравнивает давление на нее наружного воздуха со стороны наружного слухового про­хода с давлением воздуха, находящегося в среднем ухе.

Внутреннее ухо — наиболее важная часть органа слуха. Оно скрыто в одной из самых твердых костей организма — в скалистой части каменис­той кости, где располагаются и органы равновесия. Внутреннее ухо сос­тоит из костного и находящегося внут­ри него перепончатого лабиринта (рис. 299).

В лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка. Каж­дая часть состоит из костной и перепонча­той частей. Внутри перепончатого лабирин­та находится жидкость — эндолимфа. Между перепончатым и костным лабирин­том расположено полое пространство, ко­торое также заполнено жидкостью — пе-рилимфой.

Рис. 299. Полусхема среднего уха и костного лабиринта внут­реннего уха лошади:

/ — барабанные ячейки; 2 — пластинки между ними; 3 — барабанная перепонка; 4 — барабанное кольцо; 5 — молоточек, головка и рукоятка; 6 — наковальня; 7 — чечевицеобразная косточка; 8 — стремечко; 9 — полукружные каналы; 10 — их отверстия; 11 — преддверие; 12 — стрелка показывает вход из пред­дверия в лестницу преддверия костной улитки; 13 — стрелка показывает ход из барабанной полости через окно улитки в барабанную лестницу; 14 — слуховой нерв; 15 — край внутреннего слухового прохода; 16 — барабанная лестница; /7 — спиральная пластинка; 18 — лест­ница преддверия; 19 — ось улитки; 20 — купол улитки.

Преддверие лежит между средним ухом, полукружными каналами и ули­ткой. Оно состоит из костной и перепон­чатой части (11). Костное преддверие пред­ставляет собой шаровидное тело с обшир­ной полостью, в которой выделяются оваль­ная и круглая ямки. На латеральной стен­ке преддверия, на границе со средним ухом, находится овальное окно, закрытое стремечком, и круглое окно, затянутое внутренней барабанной перепонкой. Або-ральная стенка костного преддверия содержит четыре отверстия, через которые оно сообщается с костными полукружными каналами (10). Оральная стенка имеет одно отверстие (12) для сообщения с каналом костной улит­ки (с ее лестницей преддверия). Кроме того, в костном преддверии есть отверстия для выхода нервов. Перепончатая часть преддверия состоит из овального и круглого мешочков. Полость овального мешочка сообщается с полостью перепончатых полукружных каналов, а полость круглого мешоч­ка с полостью перепончатой улитки. Овальный и круглый мешочки сооб­щаются друг с другом при помощи эндолимфатического протока. От него от­ходит проток, оканчивающийся небольшим слепым расширением, которое лежит между листками твердой мозговой оболочки. Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи он омывается перилимфой.

Полукружные каналы, лежат в трех взаимно перпендикулярных плос­костях. Один из них расположен горизонтально, то есть во фронтальной плоскости, другой — в сагиттальной плоскости и третий — в сегменталь­ной (9). Костные и находящиеся в них перепончатые — полукружные ка­налы повторяют форму друг друга. На концах они несут расширения или ампулы. На внутренних стенках ампул перепончатых каналов, а также на стенках мешочков преддверия располагается особым образом устроенный эпителий, являющийся чувствительным аппаратом, сигнализирующим о положении тела в пространстве. Костные полукружные каналы сообщаются, как уже указывалось, четырьмя отверстиями с преддверием внутреннего уха. Улитка располагается впереди преддверия.

Костная улитка состоит из оси и канала. Ось улитки конической формы, несет на себе спиральную костную пластинку, расположение которой в пре­делах оси напоминает положение нарезки на винтах (19). Через расширен­ное основание оси входят волокна слухового нерва. В месте, где от оси от­ходит спиральная пластинка, в массе оси располагается спиральный ган­глий. Он состоит из очень большого количества отдельных узелков, которые, как и спиральная костная пластинка, располагаются по спирали. В ганглии находятся нервные клетки. Их нейриты образуют слуховой нерв. Дендриты проходят в массе костной спиральной пластинки. Канал костной улитки представляет собой слепо заканчивающуюся трубку (20). Отверстие ее со­общает полость костной улитки с полостью костного преддверия. Этот ка­нал спирально закручен (делая 2,5 оборота) вокруг оси. Удерживается костный

Рис. 300. Поперечный разрез одного из витков улитки (А) и кортиев орган под большим

увеличением (Б):

/ — ось улитки; 2 — лестница преддверия; 3 — барабанная лестница; 4 — рейснерова мембрана; 5^ канал перепончатой улитки; в — основная мембрана с кортиевым органом на ней; 7 — костная стенка улитки; 8 — спиральная связка; 9 — кортиева мембрана; 10 — спиральная пластинка; 11 — спиральный ганглий; 12 — нервные волокна его клеток; 13 — опорные клетки кортиевого органа; 14 — клетки столбов; 15 — чувствительные клетки

Рис. 301. Статическое пятно (по Колыаеру):

а — поддерживающие и б — волосковые клетки; в — реснич­ки последних; г — студенистое вещество; д — оттолиты; е — нервные волокна.

канал улитки около оси благодаря тому, что спиральная костная плас­тинка оси вдается в полость костного канала улитки (рис. 300).

Перепончатая улитка (5) находится внутри кост­ной, как и костный канал улитки, имеет вид слепо заканчивающейся трубки, однако в отличие от кост­ной у нее трехгранная фор­ма сечения. Одним из своих углов перепончатая улитка прикрепляется к концу спиральной костной плас­тинки, а противоположной этому углу стороной —

к стенке костного канала улитки (7). Благодаря такому положению спи­ральной улитки канал костной улитки делится на две части: лестницу преддверия (2) и барабанную лестницу (3), сообщающиеся друг с другом только в области купола улитки. Одна из двух других сторон перепон­чатой улитки образует так называемую преддверную стенку улитного ор­гана (рейснерову мембрану) (4), а другая — основную мембрану (6).

На основной мембране располагается кортиев орган (Б), который сос­тоит из четырех рядов чувствительных клеток (75) и нескольких видов опор­ных клеток (13). Чувствительные клетки по происхождению — вторично-чувствительные. Апикальный полюс их несет волоски, к базальному же полюсу их подходят дендриты клеток спирального ганглия (//). Клетки это­го ганглия — первичночувствительные. Над кортиевым органом находится кортиева мембрана (9).

Восприятие слуховых раздражений. Колебание воздуха воспринимает­ся барабанной перепонкой. От нее по системе косточек среднего уха коле­бание передается перепонке, затягивающей овальное окошко. Так как по другую сторону этой перепонки находится перилимфа преддверия, то ее колебания передаются этой жидкости. Она же сообщается с перилимфой лестницы преддверия улитки. В силу этого колебательное движение пере­дается перилимфе лестницы преддверия, откуда в области купола улитки колебание переходит на перилимфу барабанной лестницы улитки. Эти коле­бания заставляют колебаться основную мембрану вместе с находящимся на ней кортиевым органом. Так как основная мембрана не везде одинаковой длины, то в колебательное движение приходит не вся основная мембрана, а лишь отдельные участки ее, отвечающие данной силе и частоте колебания. Колеблясь, чувствительные клетки кортиева органа прикасаются своими ресничками к кортиевой мембране и возбуждаются. Это возбуждение пере­дается дендритам клеток спирального ганглия, и по нейритам этих же кле­ток (формирующих слуховой нерв) возбуждение передается в головной мозг. Орган равновесия (рис. 301) располагается в определенных участках перепончатого лабиринта, в так называемых пятнах и гребешках. В этих местах эпителий покрыт особой тонковолокнистой оттолитовой мембраной, в которую в большом количестве вкраплены кристаллы из углекислого каль­ция — оттолиты. В мембране же находятся отростки чувствительных клеток. При изменении положения тела, вибрации оттолиты смещаются по от­ношению к волоскам чувствительных клеток и возникает нервный импульс, передающийся по рефлекторной дуге в кору мозжечка и головного мозга.