96. Кольчатые черви. Метамерия трохофоры. Двойственность метамерии.
К ольчатые черви – обширная группа животных, включающая около 12 тыс. видов, которые живут главным образом в морях, а также в пресных водах и на суше.
Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации – целомических животных (подраздел Сoelomata), для которых характерны метамерность строения и наличие целома. У этого типа, в отличие от всех нижестоящих групп животных, впервые появляется набор всех систем органов, характерных для всех высших групп организмов вплоть до млекопитающих и человека.
Основные особенности организации:
Кожно-мускульный мешок состоит из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.
Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).
Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы – эктодермальные, а средний отдел – энтодермального происхождения.
У большинства кольчецов замкнутая кровеносная система.
Основные органы выделения – метанефридии эктодермального происхождения. Каждая пара метанефридиев начинается в одном сегменте воронками, открытыми в целом, от которых выделительные каналы продолжаются в следующем сегменте и открываются там наружупарными отверстиями. Метанефридии – не только органы выделения, но и регуляции водного баланса в организме. В каналах метанефридиев происходит сгущение продуктов выделения (аммиак превращается в мочевую кислоту), а вода всасывается обратно в целомическую жидкость.
Нервная система состоит из парных спинных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте. Появление головного мозга, расположенного дорсально над глоткой, существенно отличает кольчатых червей от плоских. Парные спинные доли мозга кольчецов разделены на передний, средний и задний ганглии.
Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается гермафродитизм.
Метамерность внешнего и внутреннего строения. Метамерия – это повторение одинаковых частей или колец вдоль главной оси тела. Тело червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов. Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти.
Развитие протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов – трохофора.
Первая подвижная стадия в развитии (многощетинковых червей) – бластула – однослойная личинка с ресничками, затем протекает стадия гаструлы с полярно расположенным бластопором. Далее образуется ранняя трохофора (бластопор смещается с полярного положения и возникает билатеральная симметрия). После этой стадии развивается личинка – трохофора с экваториальным ресничным поясом (трохом). Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Личиночная, или лаврвльная, сегментация захватывает только эктодермальные производные: ресничные кольца, протонефридии, зачатки щетинковых мешков будущих параподий. Нектохета отличается тем, что у нее формируются головной мозг, брюшная нервная цепочка, число сегментов остается таким же, как у метатрохофоры. После некоторой временной паузы начинают формироваться постлавральные сегменты и образуется ювенильная стадия червя. В отличие от лавральной сегментации постлавральные сегменты у ювенильных форм захватывают производные не только эктодермы, но и мезодермы. Явление двойственного происхождения метамерии у кольчатых червей с образованием лавральных и постлавральных сегментов было открыто крупным советским эмбриологом П. П. Ивановым.
Тип Кольчатых червей подразделяют на классы: класс Первичные кольчецы, класс Многощетинковые, класс Малощетинковые, класс Пиявки, Класс Эхиуриды и класс Сипункулиды.