24.Митоз, его стадии и значение.

По клеточной теории, увеличение числа клеток происходит за счет деления исходной клетки, предварительно удвоившей свой генетический материал. Само деление клетки – процесс не случайный, строго генетически детерминирован.

Деление прокариот происходит без образования специальных структур в цитоплазме и без конденсации хромосом.

Деление всех эукариотических клеток связано с конденсацией реплицируемых хромосом, которые приобретают вид плотных нитчатых структур. Нитчатые хромосомы переносятся в дочерние клетки специальной структурой – веретеном деления.

Процесс митотического деления кл. принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, прометофаза, метафаза, анафаза, телофаза. Установить точные границы между фазами оч трудно, т.к. сам митоз представляет собой непрерывный процесс, и смена фаз идет постепенно, так что одна из них незаметно переходит в др. Единственная фаза, которая имеет реальной начало, это анафаза – начало движения хромосом к полюсам.

СТАДИИ:

ПРОФАЗА: Уже в конце G2-периоде в клетке начинаются значительные перестройки. Точно определить наступление профазы невозможно. Лучшим критерием для фазы митоза может служить появление в ядрах нитчатых структур – митотических хромосом. В профазных хромосомах уже можно наблюдать зрелые кинетохоры, которые не имеют никаких связей с микротрубочками, т.е. кинетохоры не нуклеируют образование микротрубочек. Конденсация хромосом в профазном ядре совпадает с резким уменьшением транскрипционной активности хроматина, которая полностью исчезает к середине профазы. В связи с падением синтеза РНК и конденсацией хроматина происходит инактивация и ядрышковых генов. Большая часть ядрышковых белков диссоциирует и в свободном виде встречается в плазме клетки или связывается с поверхностью хромосомы. В начале профазы разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается бурный рост множества астральных микротрубочек вокруг каждой из удвоившихся диплосом. Механизм профазного расхождения полюсов пока не ясен: возможно, идущих навстречу друг другу антипараллельные микротрубочки как-то взаимодействуют между собой, приводит к стабилизации и расталкиванию полюсов.

ПРОМЕТАФАЗА: В прометафазе начинается перемещение хромосом, которое в конечном итоге приведет к образованию экваториальной “пластинки”, к упорядоченному расположению хромосом в центральной части веретена уже в метафазе. В начале прометафазы хромосомы, лежащие ближе к одному из полюсов образующегося веретена, быстро, но не одномоментно к нему приближается. Такой первичный асинхронный дрейф хромосом к разным полюсам происходит с помощью микротрубочек. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу от которого произошла эта микротрубочка. Кинетохоры могут контактировать с боковой поверхностью таких микротрубочек. Во время движения хромосомы микротрубочки не разбираются. В результате первичного прометафазного движения хромосомы оказывается случайным образом приближены к полюсам веретена, где продолжается образование новых микротрубочек, чем ближе к центросоме находится хромосомный кинетохор, тем выше случайность его взаимодействия с др.микротрубочками. При росте пучка кинетохор должен перемещаться к центру веретена, удаляясь от полюса. К этому времени от противоположного полюса ко второму кинетохору другой сестринской хроматиды подрастают свои микротрубочки, которые начинают тянуть хромосому к противоположному полюсу.

МЕТАФАЗА: В метафазе, как и в других фазах митоза, несмотря на некоторую стабилизацию, пучки микротрубочек продолжают постоянно обновляться за счет сборки и разборки тубулинов. Во время метафазы хромосомы располагаются, так что их кинетохоры обращены к противоположным полюсам. В это же время происходит постоянная переборка и межполюсных микротрубочек, число которых в метафазе достигает максимума. Если на метафазную клетку посмотреть со стороны полюса, можно видеть, что центромерные участи хромосом обращены к центру веретена, а плечи- к периферии. Такое расположение хромосом носит название «материнской звездой». К концу метафазы завершается процесс отхождения друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между нами хорошо видна их разделяющая щель.

АНАФАЗА: начинается внезапно, все хромосомы вдруг теряют центромерные связки и начинают удалятся друг от друга по направлению к противоположным полюсам клетки. Скорость движения хромосом равномерная, она может достигать 0.5-2мкм/м. Анафаза – самая короткая стадия митоза. Анафаза начинается с разделения сразу всех хромосом в центромерных участках. Вероятнее всего, в это время происходит одновременная модификация центромерных белков, которые связывали до этого времени сестринские хроматиды. Такое одновременное деление хроматид позволяет начать их синхронное расхождение. Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов: 1) расхождение за счет кинетохорных пучков микротрубочек, 2) расхождение вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек. Первый из процессов носит название «анафаза А», второй «анафаза В». Во время анафазы А, когда группа хромосом начинают двигаться по направлению к полюсам, кинетохорные пучки микротрубочек укорачиваются. Последовательность анафаз А и В их вклад в процесс расхождения хромосом может быть различным у разных объектов.

ТЕЛОФАЗА: начинается с остановки хромосом (ранняя телофаза, поздняя анафаза) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра и разделением исходной клетки на две дочерни ( цитокинез). В ранней телофазе хромосомы не меняя ориентации, начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строится новая ядерная оболочка, которая раньше всего образуется на латеральных поверхностях хромосом и позже- в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в G1 период. В телофазе начинается и заканчивается процесс разрушения митотического аппарата. Он идет от полюсов к экватору бывшей клетки: именно средней части веретена микротрубочки сохраняются дольше всего (остаточное тельце). Главное событие телофазы – разделение клеточного тела – цитотомия.

Митоз не всегда заканчивается разделением тела клетки. Так, в эндосперме многих растений могут некоторое время идти множественные процессы митотического деления ядер без деления цитоплазмы: образуются гигантский многоядерный симпласт.