3 Асиметрія в природі

Симетрія як вид погодженості окремих частин, що поєднує їх у єдине ціле, є одним з найбільш загальних і широких понять. Аналізом форм реалізації симетрії у живих об'єктів займалися такі корифеї науки, як В.І. Вернадський (1988), И А. Рапопорт (1948), Н.В. Тимофєєв-Ресовський (1966), Б.Л. Астауров (1927). Оцінювалося й філософське значення біологічної симетрії (Урманцев, 1974; Готт, Хоменко, 1977; Ніконов, 1977; Пєтухов, 1981), і загально біологічне значення на різних рівнях організації.

Виникнення білатеральної симетрії (дзеркальної, симетрії лівого і правого) є важливим еволюційним досягненням, що розкриває більші можливості для диференціювання організму.

Оскільки в природі будова живих тіл не буває досконалою, природно, що зустрічаються також всілякі, як спрямовані, так і випадкові відхилення від білатеральної симетрії (асиметрія).

При роботі з біологічними об'єктами в теперішній час часто використовується класифікація поняття асиметрії, що запропонована Ван Валеном, відповідно до якої вся її розмаїтість розділяється на три типи:

1 - спрямована асиметрія, коли якась структура розвинена на одній певній стороні більше, ніж на іншій. Як приклад зазвичай приводиться серце ссавців; більший розвиток в одних крабів лівої клішні, в інших - правої; наявність ліво- або правобічної асиметрії в будові тіла камбалоподібних або закрученості раковини у брюхоногих молюсків;

2 - антисиметрія, шо характеризується більшим розвитком структури то на одній, то на іншій стороні тіла, що відповідає негативному зв'язку прояву ознаки на різних сторонах тіла. Як приклад, Ван Вален приводить лівшу і правшу у популяціях людини;

3 - флуктуюча асиметрія - незначні ненаправлені відхилення (розходження) між правою й лівою (R-L) сторонами різних морфологічних структур від строгої білатеральної симетрії.

З безлічі форм асиметрії білатеральних ознак живих організмів особливо виділяється флуктуюча асиметрія (ФА), що дозволяє оцінити нестабільність розвитку цілого організму або його частини.

При флуктуючій асиметрії розходження між сторонами не є строго генетично детермінованими. Такі розходження звичайно є результатом помилок у ході розвитку організму. Флуктуюча асиметрія (на відміну від інших типів асиметрії) не має самостійного адаптивного значення, а є вираженням незначних ненаправлених порушень симетрії, які перебувають у межах певного люфту, що допускається природним добором, і не відчутно впливають на життєздатність. Таке положення є цілком природним, тому що значні розходження між сторонами можуть мати місце в природі лише в тому випадку, якщо вони носять пристосувальний характер. При нормальних умовах їхній рівень мінімальний, зростаючи при будь-якому стресовому впливі, що й приводить до збільшення асиметрії.

Особливістю стабільності розвитку є те, що вона у великому ступені залежить від загальної генетичної перебудови організму.

Флуктуюча асиметрія - одна з найбільш звичайних і широко розповсюджених форм прояву внутрішньої індивідуальної мінливості, величина якої може бути використана для характеристики індивідуальної й над індивідуальної мінливості.

Виступаючи як міра стабільності розвитку, вона характеризує стан морфогенетичного гомеостазу - здатності організму до формування генетично детермінованого фенотипу при мінімальному рівні онтогенетичних порушень, що, в свою чергу, говорить про ступінь відповідності умов середовища вимогам організму. Тобто флуктуюча асиметрія говорить про якість середовища, його здоров'я.

Явищами флуктуючої асиметрії охоплені практично всі білатеральні структури у різних видів живих організмів. Усі численні ознаки, досліджені В.М.Захаровим (1987) і багатьма іншими дослідниками, виявили флуктуючу асиметрію. Навіть для тих структур, які при загальному поверхневому аналізі можуть бути оцінені як повністю симетричні, при більш ретельному розгляді ознаки виявляється той або інший ступінь виразності флуктуючої асиметрії.

Об'єктами дослідження ФА виступають деревні рослини, комахи й дрібні ссавці (наземні екосистеми) і риби й амфібії (водні екосистеми). При виборі конкретного показника, що характеризує ФА не існує ніяких обмежень - можуть бути використані як якісні, так і кількісні показники, включаючи меристичні (число тих або інших ознак, наприклад цяток ліворуч і праворуч у сонечка) і пластичні (лінійні розміри ознак, наприклад довжина прожилок у листів ліворуч і праворуч). При аналізі комплексу морфологічних ознак пропонується використовувати інтегральний індекс стабільності розвитку. Для декількох меристичних ознак він розраховується як середнє арифметичне кількостей асиметричних ознак у кожної особини, ділених на загальну кількість досліджених ознак. Якщо вимірюються пластичні ознаки, інтегральний індекс дорівнює середньому арифметичному сум відносних значень асиметрії по всіх ознаках у кожної особини. Відносне значення асиметрії в цьому випадку обчислюється як нормована різниця |L-R|/(L+R), де L й R - розміри ознаки відповідно з лівої й правої сторони.

Більшість авторів пропонує вважати визначення ФА одним з морфологічних методів оцінки стану й динаміки биосистем, а сам показник ФА - індексом стабільності розвитку організму.

Основна вимога до ознак, по яких ведеться визначення ФА - відносно рівна їхня величина, відсутність впливу на них ряду факторів, серед яких велике значення має вичленовування із загальної асиметрії двох її форм: спрямованої асиметрії (НА) і антисиметрії (Анс).

Флуктуюча асиметрія може розглядатися і як відхилення не від строгої симетрії, а від певної середньої асиметрії. У випадках, коли в прояві ознаки як розходження між сторонами, так і його напрямок генетично детерміновано, флуктуюча асиметрія є відхиленням від певної середньої асиметрії.

Стабільність розвитку, що оцінюється за рівнем флуктуючої асиметрії ФА (морфогенетичний підхід), є чутливим індикатором стану природних популяцій і становить інтерес для біоіндикаційних досліджень. Рівень морфогенетических відхилень (тобто ФА) від норми виявляється мінімальним лише при певних (оптимальних) умовах середовища й неспецифічно зростає при будь-яких стресових впливах.

Літературний огляд результатів використання асиметрії для оцінки якості середовища виявив наступні напрямки застосування аналізу флуктуючої асиметрії:

- для визначення оптимальних умов розвитку, характеристика яких при цьому виявляється досить загальною й у той же час чутливою для того, щоб виявити саме оптимум, а не весь діапазон умов, придатних для існування. Це відкриває можливість для виявлення й неоптимальних умов;

- для характеристики стану природних популяцій, причому в цьому випадку виходить нова інформація, практично недоступна при використанні інших підходів. Особливість показників, використовуваних при даному підході, полягає в їхній високій чутливості. При цьому з'являється можливість для виявлення незначних оборотних змін у стані популяцій, які можуть ще не позначатися на життєздатності особин;

- для оцінки стану популяції при інтродукції тварин у нові для них умови перебування й при гібридизації;

- для цілей фонового моніторингу - оцінки стану природних популяцій у природних умовах;

- у медицині;

- для оцінки стану різних ліній і порід сільськогосподарських тварин і рослин;

- для визначення оптимальних умов розведення різних видів (наприклад, риб);

- для визначення загального рівня антропогенного впливу;

- для оцінки стану природних популяцій, що піддаються впливу хімічних і фізичних факторів тощо.

Таким чином, флуктуюча асиметрія може бути охарактеризована як одне з найбільш звичайних і доступних для аналізу проявів випадкової мінливості розвитку.