Примеры сукцессий

1. Сукцессия в сенном растворе (Вудерефф, 1912)

1) жгутиковые

2) ресничные р. Colрodа

3) инфузории р. Рaramecium

4) брюхоресничные инфузории и амебы

2. Сукцессии в водной среде на примере озера.

1) Первоначальное возникновение озера в большинстве случаев может происходить либо в ре­зуль­та­те образования емкости для воды (например, карстовые озера - вымывание известняков), либо вс­лед­ствие запруживания реки (водохранилища пруда). Такое озеро, в котором мало органических ве­щес­тв, вода обычно чистая, много кислорода и низка его продуктивность носит название оли­го­троф­но­го, т.е. малокормного. Для такого озера характерен свой состав ихтиофауны (лососевый, палиевый во­доем)

2) Постепенно происходит эволюция озера (сукцессия) за счет наносов, выпадения органических ос­татков организмов на дно, разрастания растительности. В результате озеро превращается в ме­зо­трофное, а затем - в эвторофное, т.е. становится высокопродуктивным. (лещевые и плотвичные во­дое­мы)

3) По мере дальнейшего развития накопление излишней органики, которая не успевает ути­ли­зи­ро­ваться, озеро заболачивается, глубина его уменьшается и оно превращается в болото (дистрофное). (карасевый водоем)

4) Конечныи итогом сукцессии озера является образование на его месте луга, а затем, после ук­реп­ле­ния почвенного покрова, луг переходит в лес, который и выступает как стадия климакса.

Скорость подобной сукцессии зависит от многих условий, и в частности, от климата. В полярных ши­ротах эволюция озер происходит очень медленно, и большинство из них носят олиготрофный ха­рак­тер; в тропика - любое озеро очень быстро превращается в болото (Например возраст оз. Виш­ты­нец­кого - 14 тыс.лет и оно до сих пор имеет все признаки олиготрофии).

3. Сукцессия заброшенного поля (залежи) в умеренно-теплом климате Европы и Америки

1) голое поле

2) однолетние травяные растения (2-5 лет), которые быстро заселяют новые участки и быст­ро размножаются. Разрастаясь эти растения затеняют поверхность почвы и затрудняют про­растание собственных всходов. С другой стороны эти растения препятствуют высыханию поч­вы и делают возможным развитие влаголюбивых многолетних растений.

3) многолетние травянистые растения и кустарники (10-15 лет), способны переживать зим­ний период в виде проростков, которые весной развиваются гораздо быстрее чем од­но­лет­ние растения. Последние постепенно подавляются.

4) сосновый лес (25-50 лет) развивается после определнного укрепления почвы

5) широколиственный лес (>50 лет) подавляет развитие сосен путем затенения.

Занятие № 7

Энергетический подход в изучении экосистем. Первичное органическое вещество образуется в основном зелеными растениями под воздействием солнечной энергии в процессе фотосинтеза. Это процесс является эндоэнергетическим, т.е. он сопровождается поглощением энергии. Согласно второму началу термодинамики любые виды энергии в конечном итоге превращаются в тепловую форму и рассеиваются. Большинство химических реакций сопровождается выделением энергии. Реакция же фотосинтеза сопровождается накоплением энергии в виде химических связей атомов в органическом веществе, которые образуются за счет энергии фотонов.

Кроме растений, синтез органического вещества могут осуществлять бактерии. Источником углерода для них служит также СО₂, но восстанавливающийся не за счет энергии Солнца, а использующий энергию водорода, который находится в составе сероводорода или другого неорганического вещества. В отличие от растений фотосинтетиков, бактерии носят название хемосинтетиков.

Особую группу хемосинтетиков образуют нитрифицирующие бактерии, которые окисляют аммиак NH₄ до оксидов азота с образованием нитратов и нитритов. Кроме того некоторую роль в образовании органического вещества имеют железобактерии, окисляющие двухвалентное железо в трехвалентное с последующим использованием выделяющейся энергии для восстановления СО₂.

Пищевые цепи; роль продуцентов, консументов и редуцентов в пищевых цепях. В экосистеме образуется цепь пос­ле­до­вательной передачи вещества и эквивалентной ему энер­гии от одних организмов к другим или так на­зы­ваемая трофическая цепь (трофе - питаюсь). Пос­кольку передача вещества и энергии может про­ис­ходить только посредством потребления пищи, тро­фи­чес­кой цепью можно назвать совокупность пищевых от­ношений между организмами в биоценозе.

Трофические цепи или цепи питания обычно состоят из трех звеньев.

1. Продуценты первое звено трофической цепи, которое представлено растениями. Эти организмы продуцируют органическое вещество первичную продукцию из неорганического за счет энергии Солнца. Поскольку растения строят свой организм без посредников, их называют автотрофами (дословно самопитающими).

2. Консументы в отличие от автотрофов, другие организмы не могут строить собственное вещество из неорганических соединений, они вынуждены использовать органические вещества, созданные продуцентами, употребляя их в пищу. Этих организмов называют консументы (консумо - потребляю) или гетеротрофами, что значит “питаемый другими”.

Таким образом, продуценты и питающиеся ими консументы образуют два звена трофической цепи. Далеко не все организмы для удовлетворения своих физиологических потребностей ограничиваются поеданием только растений и строят свои белки только из белков растений. Плотоядные организмы используют животные белки со специфическим набором аминокислот. В связи с этим возникает более сложная пищевая цепь, на одном уровне которой стоят первичные консументы, а на другом консументы второго, третьего и более высоких порядков.

В естественных условиях цепи бывают относительно простыми и короткими, например “осина-заяц-лиса”, и более сложными “трава – насекомые – лягушки – змеи - хищные птицы”. Разные трофические цепи могут быть связаны между собой общими звеньями, образуя еще более сложную систему - трофическую сеть. Достаточно учесть в первом примере, что помимо осины заяц может поедать траву, лисица, кроме зайцев охотится за мышами и т.д., чтобы представить всю сложность трофической сети.

3. Редуценты. В процессе питания на всех трофических уровнях появляются “отходы”. Зеленые растения ежегодно сбрасывают листья, значительная часть организмов по тем или иным причинам постоянно отмирает, и, наконец, все животные выделяют во внешнюю среду побочные продукты жизнедеятельности, например, не переваренные остатки. В конечном итоге так или иначе созданное органическое вещество должно частично или полностью замениться. Эта замена происходит благодаря особому звену трофической цепи - цепи редуцентов (редукцио - возврат).

Редуценты, к числу которых относятся бактерии, грибы, простейшие, мелкие беспозвоночные, в процессе жизнедеятельности разлагают органические остатки всех трофических уровней продуцентов и консументов до минеральных неорганических веществ. Минеральные вещества, а также СО₂, выделяющиеся при дыхании редуцентов, вновь возвращаются продуцентам.

Трансформация энергии на различных трофических уровнях. Все звенья трофической цепи взаимосвязаны и зависимы друг от друга. Между ними, от первого к последнему звену постоянно осуществляется передача органического вещества в виде пищи. Любое количество вещества эквивалентно некоторому количеству энергии.

Эту энергию можно извлечь, разрушив химические связи органического вещества. Разумеется, для необходимо затратить энергию.

Характер движения вещества и энергии в экосистеме:

1) Энергия Солнца в виде светового потока поступает на Землю:

часть рассеивается в атмосфере;

часть отражается от поверхности Земли (в разном количестве в зависимости от отражающей способности);

часть усваивается зелеными растениями и используется для синтеза первичного органического вещества.

2) Энергия получаемая зелеными растениями расходуется на:

синтез первичного органического вещества;

построения тела растений (пластический обмен - рост);

поддержание жизнедеятельности, дыхание (энергетический обмен);

возвращается в окружающую среду в виде отходов (листопад) и включается в пищевую цепь редуцентов.

3) Энергия, запасенная в теле зеленых растений используется консументами первого порядка для:

построения тела (рост);

поддержания жизнедеятельности (рассеивается);

обеспечения воспроизводства;

потребляется консументами второго порядка;

часть энергии в виде не переваренных остатков и других отходов, а также отмерших животных возвращается в детритную цепь.

4) Энергия, потребляемая консументами второго, третьего и более высоких порядков расходуется точно также, как и консументами первого порядка - животными фитофагами.

Таким образом, консументы, питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них определенное количество энергии. Часть ее идет на построение и восстановление собственного организма, на построение половых продуктов и размножение, а часть расходуется на поддержание обмена веществ, дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в поисках пищи, спасения от врагов и т.д., т.е. рассеивается и безвозвратно теряется как для организма, так и для экосистемы в целом.

Экологические пирамиды (Ч.Элтон). В связи с тем, что энергия при переходе с одного уровня трофической цепи не может быть полностью усвоена другим более высоким уровнем, биомасса этого уровня будут существенно меньше.

Основание пирамиды образуют продуценты. Над ними располагаются фитофаги. Следующее звено представлено консументами второго порядка. И так далее до вершины пирамиды, которую составляют наиболее крупные хищники.

Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи, и поскольку на верхние этажи пирамиды энергия доходит в очень малых количествах (в связи с ее рассеянием), пищевая цепь редко состоит более чем из пяти звеньев.

Допустим, что имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а телятиной питается мальчик 12 лет. Результаты расчетов, представленные в виде пирамиды чисел, биомассы и энергии свидетельствуют о следующем. Люцерна использует всего 0.24% всей падающей на поле солнечной энергии, из которой 8% используют телята, а 0.7% энергии, накопленной телятами, расходуется на развитие и рост ребенка с 12 до 13 лет.

Рассматриваемая схема дает четкое представление о масштабах снижения коэффициента полезного действия по мере перехода от одного звена в пирамиде к ее вершине: из всей солнечной энергии, падающей на 4 га. люцернового поля, лишь немногим больше одной миллионной части ее хватает на пропитание мальчика в течение одного года.

1) Правило пирамиды чисел универсально и объективно отражает круговорот вещества и поток энергии в экосистемах. В масштабе всей биосферы это правило никогда не нарушается. На незначительных участках и, как правило, в нестабильных системах могут наблюдаться некоторые отклонения от него (например, при выспышках численности вредителей, когда полностью уничтожается растительность и на какой-то ограниченной территории временно нарушается цепь питания). В данном случае в движение приходит все сообщество животных и растений, связанных между собой пищевыми отношениями.

2) Пирамида биомасс — соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70 - 90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3) Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

Виды продукций. Биологическая продукция образуется организмами, относящимися к разным трофическим уровням, причем наиболее важным показателем является продукция продуцентов, т.к. именно она служит основой всей экологической пирамиды.

Первичная продукция - продукция автотрофных организмов (продуцентов), которая образуется в процессе фотосинтеза.

На один га поверхности Земли в течении года падает солнечная энергия равная 9 млрд. ккал. Один гектар леса в средних широтах продуцирует за год до 65 т. древесины и 4 т. листьев, сжигание которых дает 46 млн. ккал. Значит эффективность первичной продукции, т.е. эффективность использования растениями солнечной энергии составляет всего около 0.5%. Эта величина дает представление о КПД биоценоза.

Вторичная продукция - продукция, образуемая консументами. В связи с правилом экологической пирамиды (потеря энергии), вторичная продукция бывает намного меньше первичной, и эта продукция будет тем меньше, чем выше в пирамиде находится рассматриваемый трофический уровень. Последнее обстоятельство обуславливает специальный подход к эксплуатации живых ресурсов. Если человек хочет получить как можно больше биологического вещества, от должен использовать биомассу более низких трофических уровней. Например, гораздо выгоднее оказывается добывать мойву, чем треску, которая ею питается.

Валовая продукция - это суммарный прирост биомассы всех особей экосистемы плюс та часть продукции которая пошла на поддержание энергетического обмена (дыхание).

Чистая продукция - фактический прирост биомассы организмов входящих в данную экосистему.