3 Начало XIX века (становление психологии)

Во второй половине XIX в. психология стала самостоятельной областью знаний. Несомненно, дуалистические течения в экспериментальной психологии заметно тормозили исследования физиологических закономерностей психической деятельности. Постепенно материалистическое представление о психике завоевало место в науке, хотя и не без упорной борьбы.

В психологии выделяются перспективные направления: новая экспериментальная психология с установкой на внедрение объективных психофизических методов изучения психических явлений и зоопсихология возникновение которой в значительной степени связано с именем Ч.Дарвина (1809 — 1882).

Дарвин Чарльз

(1809 - 1882) - английский естествоиспытатель, автор теории естественного отбора. В психологической области занимался проблемами инстинктивного поведения, онтогенеза поведения и сознания, приспособительной роли эмоциональных реакций (Выражение эмоций у животных и человека, 1872).

Эволюционное учение Ч.Дарвина, открытие им общебиологического закона непрерывности эволюционного процесса видообразования обусловило революцию в биологическом познании. Ч.Дарвин своим учением создал научные предпосылки для сравнительного изучения поведения животных и человека.

4 Конец XIX века начало XX века

Конец XIX—начало XX вв. — это был период расцвета экспериментальной психологии, но и вместе с тем начало ее кризиса. Научный подход, ориентация на объективные методы исследования психических явлений (Э.Вебер, Т.Фехнер, В.Вундт).

Вебер (Weber) Эрнст Генрих

(24.6.1795, Виттенберг - 26.1.1878, Лейпциг) - немецкий анатом и физиолог, один из основоположников научной психологии, внесший в нее идею измерения.

изучал тормозящее влияние блуждающего нерва на деятельность сердца (1845). Проводил свои исследования прежде всего в области физиологии органов чувств: слуха, зрения, кожной чувствительности. Исследовал эффект температурной адаптации: если сначала поместить одну руку в прохладную воду, а другую в горячую, то теплая вода после этого будет казаться для первой руки как более теплая, чем для второй.

Анализ осязания ("Об осязании") позволил ему выделить три вида кожных ощущений: ощущение давления или прикосновения, температурные ощущения, ощущения локализации. Разработал схему экспериментального исследования осязания, для чего сконструировал по типу циркуля особый прибор ("эстезиометр", или "циркуль Вебера"), при помощи которого оценивал расстояние, достаточное, чтобы два прикосновения к поверхности кожи не сливались в одном ощущении. В этих исследованиях В. определил, что данное расстояние различно для различных участков кожи (так называемые "круги ощущения") и, следовательно, кожа обладает разной чувствительностью. В 1834 г. провел свои всемирно известные исследования соотношений ощущений и раздражителей, показавшие, что новый раздражитель, чтобы восприниматься как отличающийся, должен в действительности отличаться на определенную величину от исходного, и что эта величина представляет собой постоянную пропорцию от исходного раздражителя. Это было отражено им в следующей формуле: J / J = K; где J - исходный раздражитель, J - отличие нового раздражителя от исходного, К - константа, зависящая от типа рецептора. Так, чтобы два чистых звука воспринимались как различные, новый звук должен отличаться от исходного на 1/10 величины, новый вес - на 1/30, а для световых раздражителей эта пропорция - 1/100.

На основе данных исследований Г.Фехнером была выведена формула основного закона психофизики: ощущение изменяется пропорционально логарифму раздражителя (закон Вебера_Фехнера).

Кроме того В. высказывал интересные соображения по поводу сензитивности раннего детского возраста для билатерального переноса двигательных навыков (сам он обладал способностью рисовать зеркальные изображения одновременно обеими руками).

Вундт (Wundt) Вильгельм

(18.06.1832, Маннгейм - 31.08.1920, Лейпциг) - немецкий психолог, физиолог и философ, основавший в 1879 г. в Лейпцигском университете первую в мире лабораторию экспериментальной психологии. На основе понимания психологии как науки о непосредственном опыте, открываемом посредством тщательной и строго контролируемой интроспекции, он пытался выделить простейшие элементы сознания (ощущения и элементарные чувства) и установить основные законы душевной жизни (например, закон творческого синтеза).

Но исследование высших психические процессов, по его мнению, должно осуществляться при помощи других методов (анализ мифов, обрядов, религиозных представлений, языка), что нашло отражение в его 10-томном труде Психология народов. В решении психофизической проблемы исходил из гипотезы параллелизма. Обучение у Вундта проходили Э.Титченер, О.Кюльпе, Ф.Крюгер, Э.Мейман, Г.Мюнстерберг, В.М.Бехтерев, Н.Н.Ланге, Ст.Холл.

Противоречия между научными фактами и умозрительными объяснениями привели к распаду психологии на несколько направлений, пытавшихся преодолеть кризис, возникший в недрах этой науки.

Значительным событием в экспериментальной психологии конца XIX в. было появление нового направления — бихевиоризма. Один из основоположников бихевиоризма — американский психолог Э.Торндайк (1874—1949).

Торндайк (Thorndike) Эдуард Ли

(31.8.1874 - 10.08.1949, Нью-Йорк) - американский психолог и педагог. Проводил исследования поведения животных, направленного на то, чтобы выйти из проблемного ящика. Трактовал научение как установление связи между ситуациями и движениями, в дальнейшем указал также роль сенсорного контроля.

Сформулировал ряд законов научения: закон упражнения, закон эффекта, закон готовности. Суть этих законов в том, что полезные действия животного в силу их силу с приятным чувством закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают. Полезные действия становятся тем прочнее, чем больше организм в них упражняется. В отличие от Д.Гартли (1705—1757).

Гартли Давид

(1705 - 1757) - английский врач и психолог, создатель первой оформленной системы ассоциативной психологии. Психические процессы трактовал как отображение мозговых вибраций, т. е. давал параллелистическую трактовку психофизической проблемы. В соответствии с физической моделью И.Ньютона построил модель сознания, в которой простейшие его элементы: ощущения (сенсации), представления (идеации) и чувственный тон ощущений (аффектации) в опыте связываются друг с другом связями по механическому типу - одновременными и последовательными ассоциациями.

Дж. Пристли (1733—1804) — основоположников ассоциативной психологии, от своих предшественников психологов, оперировавших понятием ассоциации идей: Торндайк обратил внимание на ассоциацию между мулом и реакцией организма как основу поведения животного. Хотя Торндайк в своих объяснениях экспериментальных фактов пытался ссылаться на нейрофизиологические представления о нервной системе как субстрате обучения, решение же проблемы сводилось существу, только к констатации того, что животные могут приобретать полезные навыки, закрепляющиеся в результате упражнения. Бихевиористы, проводя эксперименты, фокусировали внимание главным образом на внешних детерминантах (факторах, причинах) поведения и не исследовали мозговые процессы, возникающие в результате действия стимула, вследствие которых развивается ответная деятельность организма.

Возникновение бихевиоризма было прогрессивным явлением в истории психологии, нанесшим удар идеалистическим представлениям о психической деятельности. Это направление впервые показало, что ассоциация — связь не между идеями, а между стимулом и ответом организма. Однако отказ от изучения нерв механизмов поведения сильно сужал значение этого направления. Позднее необихевиористы (30—60-е гг. ХХв.) стали широко пользоваться достижениями нейрофизиологии, биологии, физики, химии, математики и их методиками при объяснении результатов своих экспериментов.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Представителями этого направления были главным образом немецкие психологи: (К. Коффка (1886 - 1941), В. Кёлер (1887 - 1967), К. Левин (1890 - 1947) и др.

Коффка (Koffka) Курт

(18.03.1886, Берлин - 22.11.1941) - немецкий психолог. В 1908 г. подготовил докторскую диссертацию у К.Штумпфа. Работал ассистентом у О.Кюльпе и К.Марбе в Вюрцбурге, с 1910 г. - у Ф.Шумана во Франкфурте. В 1911-1924 гг. работал в качестве приват-доцента в университете Гессена, с 1927 г. - профессор колледжа Смитта в Нортхемптоне в США. Вместе с М.Вертгеймером и В.Келером является основателем гештальпсихологии. Исследовал практические аспекты использования принципов гештальпсихологии в области восприятия, обучения, развития психики, социальных взаимоотношений. Автор книги Принципы гештальпсихологии (1935). Издатель журнала Psychologische Forschung. Занимался проблемами психического развития ребенка.

Кёлер (Kohler) Вольфганг

(21.01.1887 - 11.06.1967) - немецкий психолог, один из основателей гештальтпсихологии. В 1910-х гг., проводил исследования на экспериментальной станции на о. Тенерифе (Канарские о-ва) по проблеме мышления человекообразных обезьян, в результате которых показал, что у человекообразных обезьян, и даже у животных менее развитых, мышление осуществляется не просто путем слепых проб и ошибок, осуществляемых в практическом плане (как считалось в бихевиоризме), а основано на мысленном представлении хода решения задачи. В основе такого решения им усматривался процесс образования в зрительном поле животного целостной структуры, или хорошего гештальта. В дальнейшем, в своих теоретических работах сформулировал вывод об образовании гештальтов не только в сознании, но и на уровне физиологии и физики, После эмиграции в 1935 г. в США изучал электрофизиологические основы процесса образования гештальтов.

Левин (Lewin) Курт

(9.09.1890 - 12.02.1947) - немецко-американский психолог. Создал ряд методических ситуаций для экспериментального исследования мотивационно-потребностной и волевой сферы человека. Под его руководством работали: Б.В.Зейгарник (проблема забывания завершенных и незавершенных действий), Г.В.Биренбаум (забывание намерений), Т.Дембо (фрустрация), А.Карстен (психическое пресыщение) , Ф.Хоппе (уровень притязаний). На основе этих и других исследований Левиным была создана концепция топологической психологии. В 1933 г. Левин был вынужден эмигрировать в США, где занимался исследованием проблем групповой динамики. В психологической школе, созданной Левиным, были введены новые для психологии понятия: квазипотребность, психологическая валентность, жизненное пространство, временная перспектива, уровень притязаний.

Основная идея этих психологов состояла в том, что восприятие всегда целостно, а в связи с этим обучение должно рассматриваться не как образование ассоциации между стимулом и реакцией, а как некоторая ''реорганизация перцептивной деятельности'' (перцепция – восприятие). С точки зрения гештальтистов, бихевиористы незаслуженно упрощают взаимоотношения между восприятием организмом внешней среды и ответной реакцией организма. Целостное восприятие, по мнению сторонников этого направления, не может быть выведено из отдельных его частей, в нём всегда присутствует ещё нечто, некий фон, что характеризует своеобразие данного образа или, пользуясь терминологией К. Левина, данного перциптивного поля. Однако гештальтисты, так же как и бихевиористы, не пытались связывать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности.

Первые научные познания физиологических механизмов деятельности мозга связывают с разработкой и систематическим применением метода экстирпации (удаления) отдельных частей нервной системы. Однако до 70-х г XIXв , как писал И.П.Павлов, не было даже никакой физиологии больших полушарий, а позднее исследования Ф. Гольца с удалением больших полушарий у собаки положили начало изучению функций коры головного мозга. Однако эти приемы дали лишь для общей и чисто внешней характеристики роли мозга, ничего не объяснив и даже не наметив путей в изучении закономерностей физиологической деятельности коры и покорных образований. Такое положение сохранялось в физиологии до конца XIXв.

Характеризуя состояние физиологии нервной системы к началу XX в., И.П. Павлов писал: ''Что нам объясняют в поведении высших животных имеющихся сейчас у физиологов факты относительно больших полушарий? Перед этими законнейшими вопросами современные физиологи стоят поистине с пустыми руками''[1,с.19]. .П. Павлову наука обязана всесторонними исследованиями физиологии головного мозга и созданием материалистического учения о высшей нервной деятельности.

Павлов Иван Петрович

(14.09.1849 - 27.02.1936) - выдающийся русский физиолог, создатель учения о высшей нервной деятельности. В 1904 г. за работы по пищеварению и кровообращению получил Нобелевскую премию. В его учении единицами поведения выступают безусловные, врожденные рефлексы, возникающие в ответ на определенные (безусловные) раздражители из внешней среды, и условные рефлексы, возникающие после связывания вначале безразличного раздражителя с безусловным. На этой основе им было разработано учение о второй сигнальной системе, основанной на слове.

Сеченов Теплов Небылицын Русалов Лурия Бехтерева

Возникновение и развитие физиологии высшей нервной деятельности.

Методы физиологии высшей нервной деятельности.

Изменение локализации замыкания временных связей в эволюции.

Независимо от того, считать ли, что условные реакции кишечнополостных (диффузная нервная система) возникают на основе суммационных явлений или настоящих временных связей, последние не имеют определенной локализации.

У кольчатых червей (узловая нервная система) в опытах с выработкой условной реакции избегания было обнаружено, что при разрезании червя пополам рефлекс сохраняется у каждой половины. Следовательно, временные связи этого рефлекса замыкаются многократно, возможно, во всех нервных узлах цепочки и имеют множественную локализацию.

У высших моллюсков (резко выражена анатомическая консолидация центральной нервной сис.темы, образующей уже у осьминога развитый мозг) эксперименты с разрушением частей мозга показали, что надпищеводные отделы осуществляют многие условные рефлексы. Так, после удаления этих отделов осьминог перестает «узнавать» объекты своей охоты, теряет способность строить из камней убежище.

У насекомых функции организации поведения сосредоточиваются в головных ганглиях.

Особого развития у муравьев и пчел достигают так называемые грибовидные тела протоцеребрума, нервные клетки которых образуют множество синаптических контактов с многочисленными путями к другим отделам мозга. Предполагают, что именно здесь происходит замыкание временных связей при обучении насекомых.

Уже на раннем этапе эволюции позвоночных в передних отделах первоначально однородной мозговой трубки выделяется головной мозг, управляющий приспособительным поведением. В нем развиваются структуры, имеющие наибольшее значение для замыкания временных связей в процессе условно-рефлекторной деятельности. На основании опытов с удалением частей мозга у рыб было высказано предположение, что у них эту функцию выполняют структуры среднего и промежуточного мозга. Возможно, это определяется тем, что именно здесь сходятся пути всех сенсорных систем, а передний мозг развивается еще только как обонятельный.

У птиц ведущим отделом в развитии мозга становятся стриарные тела, образующие основную массу больших полушарий. Многочисленные факты указывают на то, что в них происходит замыкание временных связей. Голубь с удаленными полушариями служит наглядной иллюстрацией крайней бедности поведения, лишенного приобретенных в жизни навыков.

Осуществление особенно сложных форм поведения птиц связывают с развитием структур гиперстриатума, образующих возвышение над полушариями, которое получило название «вульст». У врановых, например, его разрушение нарушает способность к осуществлению свойственных им сложных форм поведения.

У млекопитающих мозг развивается главным образом за счет бурного разрастания многослойной коры полушарий мозга. Особенное развитие получает новая кора (неокортекс), которая оттесняет старую и древнюю кору, покрывает в виде плаща весь мозг и, не умещаясь на его поверхности, собирается в складки, образуя многочисленные извилины, разделенные бороздами. Вопрос о структурах, осуществляющих замыкание временных связей, и их локализации в больших полушариях является предметом большого числа исследований и во многом является дискуссионным.

Безусловные рефлексы. Их классификация.

Методы разрушения и раздражения структур мозга.

Первые опыты с удалением всей коры больших полушарий

Декортикализация

(Ф. Гольтц, 1892) показали, что после такой обширной операции, по-видимому, затрагивающей и ближайшую подкорку, собаки ничему не могли научиться. С удалением коры без травмирования подкорковьтх структур мозга удалось выработать простой условный рефлекс слюноотделения. Однако для его выработки потребовалось более 400 сочетаний, а угасить не удалось даже после 130 применений сигнала без подкрепления. Систематические исследования на кошках, которые легче, чем собаки, переносят операцию декортикации, показали трудность образования у них простых генерализованных пищевых и оборонительных условных рефлексов и выработки некоторых грубых дифференцировок. Опыты с холодовым выключением коры продемонстрировали, что полноценная целостная деятельность мозга без ее участия невозможна.

Разработка операции перерезки всех восходящих и нисходящих путей, связывающих кору с другими образованиями мозга, позволила осуществить декортикацию без прямого травмирования подкорковых структур и изучить роль коры в условно-рефлекторной деятельности. Оказалось, что у этих кошек можно было с большим трудом вырабатывать только грубые условные рефлексы общих движений, а оборонительного условного сгибания лапы не удалось получить даже после 150 сочетаний. Однако уже после 20 сочетаний на сигнал появилась реакция изменения дыхания и некоторые условные вегетативные реакции.

Убедительные доказательства дали опыты с временным обратимым выключением функций коры, которое проявляется в распространяющейся депрессии электрической активности при аппликации КСI на ее поверхность. При выключении таким образом коры мозга крысы и испытании в это время реакции Животного на условные и безусловные раздражители можно видеть, что безусловные рефлексы полностью сохраняются, а условные нарушаются.

Более сложные оборонительные и особенно пищевые условные рефлексы при максимальной депрессии в течение первого часа полностью отсутствуют, а простая защитная реакция избегания страдает в меньшей степени

Таким образом, результаты экспериментов с частичной и полной

хирургической и функциональной декортикацией говорят о том, что

У Высших животных функции формирования точных и тонких уСЛовНЫХ рефлексов, способных обеспечить приспособительное поведение,

в основном выполняет кора больших полушарий.

Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности.

Современные исследования подтверждают высказывание И. П. Павлова, что условнорефлекторная деятельность осуществляется совместной работой коры и подкорковых структур.

Из рассмотрения эволюции мозга как органа высшей нервной деятельности следует, что способность к образованию временных связей, обеспечивающих приспособительное поведение,

проявляли структуры промежуточного мозга у рыб и стриарных (полосатых) тел у птиц,

представляющие собой филогенетически наиболее молодые его отделы. Когда же у млекопитающих над этими отделами мозга возникла филогенетически самая молодая новая кора, осуществляющая наиболее тонкий анализ сигналов, то к ней перешла ведущая роль в образовании временных связей, организующих приспособительное поведение.

Структуры мозга, оказавшиеся подкорковыми, сохраняют в какой-то мере свои способности к замыканию временных связей, которые обеспечивают приспособительное поведение, свойственное тому уровню эволюции, когда эти структуры были ведущими. Об этом свидетельствует описанное выше поведение животных, которые после выключения коры мозга могли с трудом вырабатывать лишь очень примитивные условные рефлексьт. Вместе с тем возможно, что такие примитивные временные связи не потеряли полностью своего значения и образуют часть нижнего уровня сложного иерархического механизма высшей нервной деятельности, возглавляемого корой больших полушарий.

Взаимодействие коры и подкорковых отделов мозга осуществляется и путем тонических влияний, регулирующих функциональное состояние нервных центров. Общеизвестно, как влияют настроение эмоциональное состояние на эффективность умственной деятельности. И. П. Павлов говорил, что подкорка «заряжает» кору.

Нейро физиологические исследования механизмов подкорковых влияний на кору показали, что ретикулярная формация среднего мозга зывает на нее восходящее активирующее действие. Получая коллате рали от всех афферентных путей, ретикулярная формация участвует во всех реакциях поведения, обусловливая деягельное состояние коры. Однако ее активирующее влияние при условном рефлексе организуется сигналами из проекционных зон коры (рис. 8). Раздражениt ретикулярной формации вызывает изменение электроэнцефалогра м- мы в виде ее десинхронизации, характерной для состояния активного бодрствования.

Иное действие на функциональное состояние коры оказывают неспецифические ядра таламуса. Их низкочастотное раздражение приводит к развитию в коре процессов торможения, которое может привести к засыпанию животного, и пр. Раздражение этих ядер вызывает в электроэнцефалограмме появление своеобразных волн —«веретен)), которые переходят в медленные дельта-волны, характерные длЯ сна. Ритм веретен может определяться тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП) в нейронах гипоталамуса. Наряду с регуляторным влиянием неспецифических подкорковых структур на кору наблюдается и обратный процесс. Такие двусторонние корково-подкорковые взаимные влияния являются обязательными в осуществлении механизмов формирования временных связей.

.

Как показали многочисленн исследования, участие подк, вых структур в процессах высi нервной деятельности не ограi чивается регуляторной ролью тикулярной формации мозга и лимбических структ

Ведь уже на подкорковом уровне происходят анализ и синтез действующих раздражителей и оценка биологического значения, в значительной мере определяющая - тер образующихся связей с сигналом. Формирования наиболее коротких путей, по которым сигнал гает разных подкорковых структур мозга, выявило наиболее женное участие в процессах обучения задних отделов талам, и поля СА3 гиппокампа. Роль гиппокампа в явлениях памяти п’ тверждается многими фактами. Наконец, нет оснований пр - гать, что способность к примитивной замьткательной деятельнос’ структур мозга, которая приобреталась в эволюции, когда они былii ведущими, теперь у них полностью исчезла, когда эта функция пере? шла к новой коре.

Таким образом, корково-подкорковые отношения определяютс* регулированием функционального состояния коры активирую щей сИ* стемой — ретикулярной форма цией среднего мозга и тормозной СИСЁ6 темой неспецифических ядер талам уса, а также возможным участие* в образовании примитивных временных связей на нижнем уровФ сложных иерархических механизмов высшей нервной деятельност(и.

Межполушарные отношения.

Каким образом полушария головН го мозга, являющиеся парным органом, участвуют в процесс, образования условных связей? Ответ на этот вопрос был получен 1 опытах на животных, которым была сделана операция «расщния» мозга путем перерезки мозолистого тела и передней комиссуры, а также продольного разделения перекреста зрительных нервов (риС. 10). После такой операции можно было вырабатывать разные условные рефлексы правого и левого полушарий, показывая разные фигуры правому или левому глазу. Если у оперированной таким образом обезьяны выработать условный рефлекс на световой стимул, подаваемый на один глаз, а затем подать его на другой глаз, то никакой реакции не последует. «Обучение» одного полушария оставляло другое «необученным». Однако при сохранении мозолистого тела и другое полушарие оказывается «обученным». Мозолистое тело осуществляет межполушарный перенос навыка.

С помощью метода функционального выключения коры мозга у крыс воспроизводили на некоторое время условия «расщепленного» мозга. При этом временные связи могло образовать одно оставшееся активным полушарие. Этот рефлекс проявлялся и после прекращения действия распространяющейся депрессии. Он сохранился даже после инактивации полушария, которое было активным во время выработки этого рефлекса. Следовательно, «обученное» полушарие передало по волокнам мозолистого тела приобретенный навык «необученному> . Однако этот рефлекс исчезал, если такую инактивацию производили до того, как полностью восстановится активность полушария, включенного во время выработки условного рефлекса. Таким образом, для переноса приобретенного навыка из одного полушария в другое необходимо, чтобы оба они были активны.

дальнейшие исследования межполушарных отношений при образовании временных связей условных рефлексов показали, что во взаимодействии полушарий специфическую рол.ь играют процессы торможения. Так, полушарие, противоположное стороне подкрепления, становится доминирующим. Оно вначале осуществляет формирование приобретенного навыка и его перенос в другое полушарие, а потом, притормаживая активность противоположного полушария и оказывая избирательно тормозное влияние на структуру временных связей, совершенствует условный рефлекс.

_iiiйразюм. каждое полишаоие. даже бидичи изцдв’м отрiдгого,. с особно кразовну,ор ызйО,ко вестеiiых усоцх их парнойработы сто аподрепления опеделяет доминантное полщiщрие, которое формирует тонкую возбуельно-топмозниюорщ с1циюуслш-2ефлекТорного механизма приспособительного поведения.

Предположения о месте замыкания временных связей в больших полушариях головного мозга.

Открыв условный рефлекс, И. П. Павлов сначала предположил, что временная связь является <вертикальной связью» между зрительной, слуховой или иными частями коры больших полушарий и подкорковыми центрами безусловных рефлексов, например пищевого — корково-подкорковая временная связь (рис. 11. А). Однако многочисленные факты дальнейшей работы и результаты специальных опытов привели затем к выводу, что временная связь — это <горизонтальная связь» между очагами возбужде коры. Например, во время образования условного слюнного рефлекса на звук звонка замыкание происходит между клетками слухового анализатора и клетками, которые представляют в коре безусловный слюноотделительный рефлекс (рис. 11, Б). Такие клетки назвали представителями безусловного рефлекса.

Наличие в коре больших полушарий собаки представительства безусловных рефлексов доказывается следующими фактами. Если применять в качестве пищевого раздражителя сахар, то слюноотделение на него вырабатывается лишь постепенно. Если какой-либо условный раздражитель не подкреплять, то следующее за ним «сахарное» слюноотделение уменьшается. Значит, этот безусловный рефлекс имеет нервные клетки, расположенные в сфере протекания корковых процессов.

дальнейшие исследования показали, что если удалить у собаки кору, то ее безусловные рефлексы (слюнные, отделение Желудочного сока, движения конечностей) претерпевают стойкие изменения. Следовательно, безусловные рефлексы кроме подкоркового центра имеют центры и на корковом уровне. Вместе с тем раздраЖитель, который сделан условным, также имеет представительство в Коре. Отсюда возникло предположение (Э. А. Асратян, 1963), что временные связи условного рефлекса замыкаются между этими представительствами (рис. 11, В)

Рассмотрение процессов замыкания временных связей как центральных звеньев формирования функциональной системы (П. К. Анохин, 1961) относит замыкание к структурам коры, где происходит сопоставление содержания сигнала — афферентный синтез и реЗУЛьтата условно-рефлекторного ответа — акцептор действия (рис.

Изучение двигательных условных рефлексов показало сложную сТруктуру образующихся при этом временных связей (Л. Г. Воронин, 952). Каждое совершающееся по сигналу движение само становится сигнальным для складывающихся при этом двигательных координаций. Образуются две системы временных связей: на сигнал и на движение (рис. 11, Д).

Наконец, исходя из того, что условные рефлексы сохраняются г” хирургическом разделении сенсорных и моторных корковых област и даже после множественных разрезов коры, а также учитывая, что кора обильно снабжена как входящими, так и выходящими путями было высказано предположение, что замыкание временных может происходить в каждом ее микроучастке между его афферентными и эфферентными элементами, которые активируют ёiГёт ветствующих безусловных рефлексов, служащих подкрепление.

(А. Б. Коган, 1961) (см. рис. 9 и 11, Е). Такое предположение соответствует представлению о возникновении временной связи в пределах анализатора условного раздражителя (О. С. Адрианов, 1953), мнению о возможности «местных» условных рефлексов, замыкаюихся внутри проекционных зон (Э. А. Асратян, 1965, 1971), и заключению, что в замыкании временной связи ключевую роль играет ВСГ афферентное звено (У. Г. Гасанов, 1972).