Нектарники

В цветках двудольных и однодольных растений имеются особые железки - нектарники, выделяющие сахаристую жидкость - нектар.Нектар как выделение привлек внимание ботаников еще со времен Линнея. Линней же и предложил термин nectarium. Нектар служит пищей для многих насекомых, в том числе для пчел, которые перерабатывают его в мед. Добывая нектар и пыльцу насекомые производят перекрестное опыление цветов. Нектар некоторых тропических и субтропических растений привлекает и птиц. Во всяком случае, известно более 2000 видов растений, опыляемых птицами.Значение нектарников не ограничивается только этим. Опытами с введением радиоактивных изотопов показано, что нектар используется и самим цветком. Так нектар поступает в область семязачатка, где расходуется на образование зародыша.Нектар обладает также бактерицидными свойствами.Основными компонентами нектара являются глюкоза, сахароза и фруктоза в разных соотношениях.Количество нектара в цветках и концентрация в нем сахаров очень сильно варьируется.Весьма разнообразны нектарники по величине, форме, размерам, по нахождению и расположению на частях цветка. Чаще всего нектарники возникают из эпидермальных и субэпидермальных клеток, разрастаются в железы и по своему происхождению являются эмергенцами. Нектарники могут развиваться на цветоложе, тычинках, на завязи, на долях околоплодника: лепестках и чашелистиках.

Олигомеризация частей цветка

Если сравнить цветки, характерные для более примитивных семейств, с цветками более продвинутых в эволюционном отношении растений, то можно отметить, что происходит прогрессивное уменьшение всех частей цветка. Уменьшение частей цветка соответствует общему принципу эволюции - закону интеграции гомологов, согласно которому, число однородных частей или гомологов в процессе эволюции уменьшается. Это явление (уменьшение частей цветка) известно под названием олигомеризации.Олигомеризация является главным, но не единственным направлением эволюции. В некоторых случаях происходил противоположный процесс - полимеризация или увеличение частей цветка. Хорошим примером является семейство кактусовых.

Спиральное и циклическое расположение частей цветка

Примитивные типы цветка характеризуются еще сравнительно длинным цветоложем. В процессе эволюции цветоложе постепенно укорачивается и у наиболее продвинутых групп оно обычно очень короткое.В связи с укорочением цветоложа и сокращением длины междоузлий части цветка все больше сближаются. Это приводит к переходу первоначально спирального расположения частей цветка к круговому или циклическому. Циклические цветки встречаются гораздо чаще спиральных и характерны для всех сколько-нибудь продвинутых семейств.

Лекция 15.

Микроспорогенез и пыльцевые зернаТычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега. Меристематический тычиночный бугорок вначале вполне однороден, но в дальнейшем его рост сопровождается дифференцированием.

Дифференцируются и микроспорангии, входящие в состав тычинки.Периферические клетки микроспорангиев остаются стерильными, в то время как внутренние клетки дают начало первичным спермагенным клеткам.Из периферических стерильных клеток образуется стенка микроспорангия. Эта первоначально однородная стенка со временем разделяется на три слоя:

	внешний слой эндотеций,
	средний слой,
	самый внутренний выстилающий слой - тапетум.

Клетки эндотеция несут на своей внутренней стороне специальные подковообразные утолщения, способствующие вскрыванию зрелого пыльника.Назначение среднего слоя не совсем понятно.А вот внутренний слой тапетум (от лат. tapetum - покрывало) имеет большое значение. Он состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. Обычно тапетум одноряден. В клетках тапетума происходит деление путем митоза, вследствие чего они становятся многоядерными. В дальнейшем ядра могут сливаться и образуются плотные полиплоидные ядра. Возникает полиплоидная выстилающая ткань.Тапетум физиологически чрезвычайно активная ткань: его клетки содержат ферменты, гормоны и питательный материал, используемый в процессах микроспорогенеза. Т.е. главная функция тапетума - обеспечение спорогенной ткани питательными веществами.Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор.Внутренность каждого пыльника занята первичной спорогенной тканью. Первичные спорогенные клетки делятся несколько раз обычным митотическим путем. В результате этих делений образуются материнские клетки микроспор (или микроспороцисты).Затем происходит редукционное деление (мейоз), при этом из каждой материнской клетки образуется тетрада микроспор.У многих растений при образовании микроспор клетки тапетума расслизняются, образуют амебоидную ткань и распределяются между клетками тетрад, способствуя их питанию.В большинстве случаев в дальнейшем тетрады распадаются и в гнезде находится беспорядочная масса пыльцы, состоящая из одиночных, самостоятельных клеток - микроспор.Правда, иногда тетрады не распадаются, а остаются соединенными между собой и слипаются вместе в общий пыльцевой ком, называемый поллиний. Также пыльцевые комки - поллинии характерны для орхидных.Итак, процесс микроспорогенеза заканчивается образованием микроспор. Зрелая пыльцевая клетка (микроспора) одноядерна и имеет сложную оболочку, которая называется спородермой. Она состоит из двух главных слоев - интины и экзины.Внутренний слой - экзина представляют собой утолщенную слоистую оболочку с различными скульптурными выростами в виде шипиков, бугорков и ямок.Основным веществом этой оболочки является углевод - спорополленин. Благодаря споролленину экзина характеризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах, щелочах, выдерживает t⁰ до 300⁰С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.Характер скульптурированности поверхности экзины является важным диагностическим признаком, позволяющим идентифицировать пыльцу разных видов. Размеры, форма и поверхность пыльцевых зерен настолько характерны, что по пыльце можно определять виды растений (споровопыльцевой анализ) палинология. В биологическом плане, эти неровности помогают пыльце удерживаться на рыльцах плодолистиков.Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются тонкие или даже перфорированные места. Эти места называются апертурами и имеют очень важное значение - они служат для выхода пыльцевой трубки.Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. В ее составе преобладают пектиновые вещества. Понятно, что эта оболочка весьма нестойкая и легко разрушается.

Вслед за микроспорогенезом здесь же в пыльцевых зернах протекает микрогаметогенез к рассмотрению которого мы сейчас и перейдем.