- •Электронная микроскопия
- •Метод замораживания-скалывания
- •Дифференциальное центрифугирование
- •Метод культуры клеток
- •Лекция 2. Клеточная оболочка
- •Химический состав
- •Одревеснение клеточных оболочек
- •Опробковение и кутинизация клеточных оболочек
- •Ослизнение клеточных оболочек
- •Минерализация клеточных оболочек
- •Структурная организация клеточной оболочки
- •Формирование и рост клеточных оболочек
- •Плазмодесмы
- •Функции и эволюция клеточной стенки
- •Лекция 3. Плазмалемма
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Аппарат Гольджи
- •Эндомембранная концепция
- •Вакуолярная система
- •Состав вакуолярного сока
- •Топопласт
- •Функции вакуолей
- •Пластидная система
- •Симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий и хлоропластов
- •Митохондрии
- •Рибосомы
- •Полисомы
- •Лизосомы
- •Микротела
- •Липидные капли
- •Микротрубочки
- •Микрофиламенты
- •Основное вещество ≈ гиалоплазма
- •Эргастические вещества или включения
- •Лекция 4. Общие представления о тканях растений. Классификация тканей
- •Классификация тканей
- •Образовательные ткани
- •Основные ткани
- •Ассимиляционные (фотосинтезирующие) ткани
- •Вентиляционная ткань (Аэренхима)
- •Запасающие ткани
- •Выделительные ткани
- •Выделительные ткани внешней секреции
- •Выделительные ткани внутренней секреции
- •Лекция 5. Покровные ткани
- •Эпидерма
- •Перидерма
- •Пробка (феллема)
- •Ритидом
- •Механические ткани
- •Колленхима
- •Склеренхима
- •Склереиды
- •Организация тела растения с точки зрения строительно-механических принципов
- •Лекция 6. Проводящие ткани
- •Ксилема (древесина)
- •Трахеальные элементы
- •Флоэма (луб)
- •Проводящие пучки
- •Лекция 7. Дифференциация тела растения в связи с выходом на сушу. Возникновение органов
- •Строение тела растения. Основные органы
- •Строение молодого корневого окончания
- •Инициали ╝ гистогены ╝ постоянные ткани
- •Первичное строение корня
- •Вторичное строение корня
- •Корневые системы
- •Лекция 8. Морфология побега. Системы побегов
- •Гистологическое строение верхушки побега (апекса)
- •Стебель
- •Первичное строение стебля
- •Вторичное утолщение стебля
- •Стела и ее типы. Стелярная теория
- •Лекция 9. Строение стебля древесного растения
- •Древесина
- •Вторичное утолщение стебля однодольных
- •Лекция 10. Лист
- •Строение пластинки типичного зеленого листа
- •Строение нетипичных листьев Листья злаков
- •Световые и теневые листья
- •Листья ксерофитов и суккулентов
- •Листья тенелюбов
- •Морфология листьев
- •Лекция 11. Метаморфозы органов
- •Метаморфозы корня
- •Метаморфозы побега
- •Каудекс
- •Корневище
- •Подземные столоны и клубни
- •Клубнелуковицы и луковицы
- •Суккуленты
- •Другие метаморфозы побегов
- •Лекция 12. Общие сведения о размножении растений
- •Отдел Моховидные (Bryophyta)
- •Лекция 13. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
- •Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)
- •Происхождение семязачатка
- •Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы
- •Жизненный цикл голосеменных
- •Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез
- •Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез
- •Строение зрелого семени
- •Лекция 14. Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae) Общая характеристика
- •Строение цветка
- •Плодолистики
- •Типы гинецея
- •Нектарники
- •Олигомеризация частей цветка
- •Спиральное и циклическое расположение частей цветка
- •Микрогаметогенез
- •Мегаспорогенез
- •Мегагаметогенез
- •Оплодотворение
- •Развитие эндосперма и перисперма
- •Развитие зародыша
- •Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения
- •Опыление
- •Лекция 16. Соцветия
- •Верхоцветные соцветия
- •Бокоцветные соцветия
- •Комбинированные соцветия
- •Апокарпные плоды
- •Синкарпные плоды
- •Паракарпные плоды
- •Лизикарпные плоды
- •Соплодия
- •Распространение плодов
- •Лекция 17. Экологические группы, жизненные стратегии и жизненные формы растений. Возрастные стадии развития растений
- •Экологические группы по фактору увлажнение
- •Экологические группы по отношению к температуре
- •Экологические группы по отношению к богатству питания
- •Жизненные стратегии растений
- •Жизненные формы организмов
- •Яйцо-личинкакуколкажук
- •Возрастные стадии развития растений
Вторичное строение корня
Расположенная между лучами ксилемы и массивами флоэмы прослойка камбия начинает работать в две противоположные стороны, откладывая внутрь слои вторичной ксилемы, а наружу - слои вторичной флоэмы. При этом сам камбий все дальше отодвигается от центра корня. В конечном счете, корень вторичного строения имеет следующую последовательность расположения тканей, которая выдерживается с удивительной строгостью. В центре корня вторичного строения всегда располагается звезда первичной ксилемы, далее, по направлению к периферии, следуют слои вторичной ксилемы, затем камбий, вторичная флоэма и остатки первичной флоэмы.Вторичные изменения происходят и в покровах корня. Здесь на смену экзодерме приходит типичная вторичная покровная ткань - перидерма.
Корневые системы
Совокупность всех корней особи растения называют корневой системой. В состав корневой системы входят разные по значимости и по происхождению корни: Традиционно выделяют 3 вида корней:
|
главный корень ≈ развивается непосредственно из зародышевого корешка семени. |
|
боковые корни, которые представляют собой ответвления главного или придаточных корней. Разнообразные боковые корни имеют одну общую особенность: они всегда закладываются в перицикле (именно поэтому перицикл называется корнеродным слоем). |
Сначала образуется меристематический бугорок, работают инициали, затем из клеток эндодермы, в которые упирается молодой корешок, формируется своеобразный кармашек. При росте корень давит на кармашек и прокладывает путь через первичную кору, действуя не только механически (расталкивая клетки), но и биохимически, выделяя особые ферменты, разрушающие клетки. При выходе бокового корешка в субстрат кармашек спадает. Эндогенное заложение боковых корней имеет чрезвычайно важное приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в самом апексе, это бы затрудняло продвижение корня в почве.
|
и, наконец, выделяют еще один тип ≈ придаточные корни. Придаточные корни весьма разнообразны. Если они возникают на стебле ≈ их называют стеблеродными придаточными корнями; они могут появляться также на листьях и на корнях. В последнем случае они именуются корнеродными. |
Если боковые корни закладываются исключительно в перицикле, то ткани из которых развиваются придаточные корни, весьма разнообразны. Обычно это меристемы: апикальные, камбий, феллоген или сердцевинные лучи. Классифицируют не только виды корней, но и корневые системы в целом. Наиболее широко (а вам еще со школы) известно разделение корневых систем на стержневые и мочковатые. У стержневых систем хорошо выражен главный корень; в мочковатых системах главный корень либо не выражен, либо по каким-то причинам утрачен. Такое деление корневых систем на 2 типа достаточно примитивно. При этом не учитываются причины развития определенных корневых систем, не учитывается также и происхождение корней. Кроме того, эта типология справедлива только по отношению к семенным растениям, поскольку только у семенных растений бывает настоящий главный корень. Дело в том, что среди высших растений существует обширная группа споровых растений. У высших споровых корневая система изначально образована только придаточными корнями, так как у них нет семени, а значит, и зародыша с зародышевым корешком. Такой тип корневой системы считается наиболее примитивным, а сама система называется первично гоморизной. Итак, первичная гоморизия характерна для всех споровых растений: папоротников, хвощей, плаунов. У семенных растений развиваются настоящие главный и боковые корни. В том случае, если хорошо выражены и те и другие, то есть и главный и боковые, корневая система называется аллоризной.
Однако, у многих покрытосеменных, особенно у однодольных растений, главный корень из пророста отмирает очень быстро или вообще не развивается. В этом случае, корневая система составлена также только придаточными корнями, но называется она уже вторично гоморизной. Корни различаются не только по происхождению. В пределах одной и той же корневой системы всегда имеются корни, выполняющие разные функции. У большинства растений отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовые окончания обычно более мощные в сравнении с сосущими, они энергично нарастают и продвигаются вглубь почвы. У них всегда отчетливо выражена зона растяжения. Сосущие окончания развиваются как выросты на ростовых, они удлиняются медленно, их апикальные меристемы почти перестают работать. У древесных форм растений выделяют также толстые и прочные одревесневшие скелетные корни и нежные корневые мочки. Теперь, пожалуй, мы достаточно полно рассмотрели особенности строения типичных корней и корневых систем. Однако наше знакомство со строением и функциями корня было бы не полно, если бы мы не остановились на различных его структурных и функциональных видоизменениях. Нередко корни видоизменяются настолько сильно, что для выяснения из природы требуются специальные исследования. Такие резкие, наследственно закрепленные видоизменения называются метаморфозами.