Типы дробления и типы бластул хордовых
Полное
(голобластическое)
Частичное
(меробластическое)
Равномерное
(синхронное)
Неравномерное
(асинхронное)
Целобластула
(ланцетник)
Дискобластула
(птица)
Амфибластула
(лягушка)
Дискоидальное
(асинхронное)
Бластоциста
(человек)
Также могут встречаться у миног, некоторых рыб, всех амфибий, (Охватывает только свободную от желтка цитоплазму,
у сумчатых и плацентарных млекопитающих, плоскости деления в виде диска на анимальном полюсе)
симметричны, перпендикулярны)
Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы – цитотомия. Она имеет морфогенетическое значение, т.к. определяет тип дробления. Зародыш на этой стадии состоит из разделённых пластов клеток: зародышевых листков
наружного – эктодермы (греч. ectos – находящийся снаружи)
внутреннего – энтодермы (греч. entos – находящийся внутри).
Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называется гаструляцией.
У ланцетника гаструляция осуществляется путём выпячивания части стенки бластулы в первичную полость тела, в результате чего противоположные полюса почти сливаются, а бластоцель (полость бластулы) почти исчезает, либо исчезает полностью.
Грубой моделью процесса гаструляции может быть опыт с проколотым детским мячом (двуцветные с полоской по экватору). Если мяч сложить т.о., чтобы образовался колпачок или чаша, краем которого будет полая, то получится уплощенная модель гаструлы ланцетника. В этом случае роль эктодермы будет играть поверхность, окрашенная одним, а роль энтодермы – повторить с другим цветом).
В процессе гаструляции образуется гастроцель (полость первичного кишечника) и бластопор (первичный рот). Бластопор, соединяющий первичную кишку с внешней средой, у одних животных на последующих этапах развития остаётся в качестве ротового отверстия (первичноротые животные: черви. Моллюски, членистоногие), а у других он становится заднепроходным отверстием (вторичноротые животные: иглокожие, хордовые ланцетник, позвоночные в т.ч. и человек). В этом случае ротовое отверстие образуется на противоположном конце
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок – мезодерма (от греч. meso – находящийся посередине), который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой (в первичной полости тела). Вследствие появления мезодермы зародыш становится трёхслойным. Т.о. сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. На этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцирование – процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуется несколько сотен типов клеток специфического строения, (отличающихся друг от друга). С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в синтезе определённых белков, свойственных только данному типу клеток. В коже в клетках эпителия синтезируется кератин, в эритроцитах – гемоглобин, в клетках островковой ткани поджелудочной железы – инсулин и т.д. (Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т.е. в клетках различных зародышевых листков – начинают функционировать различной группы генов).
8. При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуется – НС, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов. Из энтодермы – эпителий средней кишки, пищеварительной железы (печень, поджелудочная железа), соединительная ткань. Из мезодермы – мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.
У разных видов живых одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных одно из док-в единства животного мира.
После завершения гаструляции начинается период обособления основных зачатков органов и ткани, т.е. образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.
У ланцетника: эктодерма спинной стороной прогибается по средней линии, превращаясь в желудок, а эктодерма, расположенная справа и лева от него, начинает нарастать на его края. Желудок – зачаток НС – погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. На этой стадии зародыш носит название НЕЙРУЛЫ.
Спинная часть энтодермы, располагаются непосредственно под первым зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий кишечника. (Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многоклеточных производных зародышевых листков – органов и тканей).
Наблюдение за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что строго определённые клетки, занимающие соответствующие место в бластуле, дают начало строго определенным зачатком органов (это действительно в развивающемся организме).
10. Культивирование клеток зародыша вне организма не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые могли бы образоваться из этих клеток. Выяснением вопроса о преобразовании тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани или органы впервые занялся немецкий основатель экспериментальной эмбриологии Г.Шпеман. Провёл эксперимент: на стадии ранней гаструлы он вырезал зачаток хорды вместе с участком зачатка мезодермы у 1 зародыша амфибии и пересадил его под эктодерму, из которой должна была развиться кожа, другому зародышу. В месте контакта пересаженного участка с энтодермой из зачатка кожного эпителия у второго зародыша возникла дополнительная нервная трубка, а из чужого зачатка развивалась хорда и мезодерма. Всё это образуется помимо нормально развивающихся тех же самых собственных образований зародыша. Такое влияние одного зачатка на другой получило название ЭМРИОНАЛЬНОЙ ИНДУКЦИИ.
Опыт: если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Энтодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме образуется нервная трубка, дифференцируется в кожный эпителий.
При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы не только является индуктором нервной трубки, но и сам для своей дифференцировки нуждается в индуцирующем воздействии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающего зародыша.
Т.о. эмбриональную индукцию определяют как явление, при котором в процессе эмбриогенеза 1 зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.
Основные стадии эмбрионального развития
Основные стадии дробления (на примере млекопитающих).
Начинается через 30 ч после оплодотворения.
Интервалы между стадиями 10 ч.
Последовательно образуется 2-, 4- и т.д. бластомеров.
Когда яйцо попадает в матку, оно находятся на стадии 32 бластомеров (морулы- группы клеток, образовавшаяся в результате последовательных дроблений зиготы).
В полости матки морула образует бластоцист, состоящий из 2х слоёв клеток- наружного трофобласта и внутреннего шаровидного скопления, служащего материалом для зародыша.
Яйцо имплантируется в стенки матки. Трофобласт через материнскую кровь получает питательные вещества.
Начинается развитие зародышевых оболочек:
а) амнион – оболочка, обрастающая эмбрион, заполненная жидкостью, служащая гидравлической подушкой.
б) хорион – оболочка, примыкающая к стенкам матки, служит для образования плаценты.
в) аллантоис – оболочка, служащая накопителем продуктов метаболизма. Наиболее развита у рептилий и птиц.
Гаструляция – начало образования зародышевых листов.
Инвагинация – образование зародышевых листков.
Начало органогенеза.
Процесса развития специализированных клеточных типов из оплодотворённой яйцеклетки называется дифференцировкой. Ему предшествует детерминация, в ходе которой определяется судьба клетки, осуществляемая двумя способами:
Цитоплазматическая сегрегация. В период дробления качественно различны участки цитоплазмы зиготы попадают в различные дочерние клетки.
Эмбриональная индукция. Клетки и ткани взаимодействуют друг с другом, в результате чего определяется судьба каждого участника этого взаимодействия. Т.е., области зародыша взаимодействуют друг с другом и, в результате, развиваются иначе, чем развивались бы без этого взаимодействия.
Сходство зародышей и эмбриональная дивергенция признаков. Биогенетический закон.
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет- хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи. Эти факты подтверждают справедливость сформированного К.Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общество в пределах типа». Сходство зародышей различных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и. Наконец, признаки характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей развития данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных.
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появления различий на более поздних стадиях имеют своё объяснение. Организм подвержен изменчивости на всех стадиях развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далёким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далёким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов. В своём развитии организм проходит одноклеточную стадию (зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амёбы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замечается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь.
В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняет их происхождением от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периоде появляется зубы, но они не прорезываются, а разрушаются или рассасываются. Эти примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла своё выражение в биогенетическом законе Ф.Мюллера и Э. Геккеля: онтогенез каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза вида, к которому эта особь относится.
А.Н. Северцов установил, что в индивидуальном развитии животных появляется признаки не взрослых предков, а их зародышей. Филогенез рассматривается теперь как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов.