Эмбриология – наука о развитии зародыша.
Развитие зародыша (эмбриогенез) охватывает ранний период индивидуального развития организма (онтогенеза), который начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и заканчивается рождением плода. Основателями совр. эмбриологии по праву считается академик Карл Бэр. В 1828 г. он опубликовал сочинение «История развития животных», в котором на основе фундаментальных наблюдений над развитием куриного зародыша и зародышей млекопитающих положил начало учению о зародышевых листках и сформулировал закон зародышевого сходства. К Бэр доказал, что человек развивается по единому со всеми позвоночниками животными плану. Заслугу создания эвол-ной эмбриологии принадлежит замечательным русским ученым А.О. Ковалевскому и И.И. Мечникову. Современными представлениями о зародышевых листках наука обязана А.О. Ковалевскому, обнаружившему эктодерму, энтодерму и мезодерму у всех групп хордовых. Благодаря работам Мечникова и Ковалевского, а также других учёных 2 пол XIX в установлены принципы развития беспозвоночных и позвоночных животных.
Эволюционная эмбриология наряду со сравнительной анатомией и палеонтологией дала важнейшие доказательства эволюции животных, выяснив историческое родство различных групп животных. Мысли Дарвина, работы Бэра, Ковалевского, Мечникова и других эмбриологов подготовили почву для создания немецкими учёными Ф. Мюллером и Э.Геккелем биогенетического закона, согласно которому онтогенез, т.е. индивидуальное развитие особи, есть краткое повторение филогенеза – исторического развития вида. В I пол. ХХ в. вопросами соотношения онтогенеза и филогенеза особенно продуктивно занимался один из крупнейших эволюционных морфологов А.Н. Северцев. Им было установлено, что в индивидуальном развитии животных повторяются признаки не взрослых предков, а зародышей. Филогенез рассматривается теперь как исторический ряд отображенных – естественных отборах онтогенезов.
Эмбриональный период развития (эмбриогенез) – embryon – зародыш, genests – развитие.
У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит, зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют: дробление, гастуляцию, первичный онтогенез.
Дробление. Развитие организма начинается с одноклеточной стадии. Оплодотворенное яйцо – клетка и в то же время уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшие при оплодотворении путём слияния сперматозоида и яйцеклетки ядро обычно уже через несколько минут начинает делится, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки, ещё сильно отличаются от клеток взрослого организма, называются БЛАСТОМЕРАМИ (от греческого blaste – росток, зачаток). При делении бластомеров размеры их не увеличиваются, поэтому процесс деления называется ДРОБЛЕНИЕМ. Вдавления цитоплазмы, образующиеся при делении цитоплазмы одной клетки на две, получили названия борозд дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Например, у морского ежа – 6 делений и зародыш состоит из 64 клеток. Рассмотрим как протекает дробление у хордового животного – ланцетника. Первая борозда дробления проходит в меридиональной плоскости, соединяющей оба полюса – вегетативный и анимальный, и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластеров. Вторая борозда также меридиональна, но перпендикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое – образуются 4 сходных бластомера. Следующая, третья, борозда дробления – широтная. Она пролегает несколько выше экватора и делит 4 бластомера на 8 клеток. В дальнейшем борозды дробления чередуются: вслед за широтными идут медиальные, затем бластула вновь широтные и т.д. В процессе деления бластомеры постепенно отодвигаются от центра зародыша к периферии, образуя в центре все увеличивающуюся полость. В конце дробления зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток (бластодерма), полость (бластоцель) заполнена жидкостью. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщающаяся с внешней средой через щели между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела. Завершается дробление образованием однослойного зародыша – бластулы.
В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Это отражается на характере дробления. Дробление яйца лягушки полное, но неравномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на 4 одинаковых бластера. Третья, широтная, борозда сильно смещена в сторону анимального полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образовавшихся бластеров резко отличаются. В результате продолжающегося дробления клетки, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньше размеры, чем клетки, содержащие основную массу желтка. Дробление у земноводных завершается образованием бластулы, несколько отличающейся от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибии также однослойная, но этот слой, называется бластодермой, состоит из нескольких рядов неспециализированных клеток. Первичная полость тела невелика и смещена к полюсу, клетки которого содержат много желтка, - анимальному полюсу.
Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет 1% от общего объёма яйцеклетки курицы. Если присмотреться к яйцу курицы, на одном из его полюсов на желтке можно увидеть маленькое пятнышко – бластулу или зародышевый диск, образовавшейся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядра.
Во всех случаях – и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных – общий объём бластомеров на стадии бластулы не превышает объёма зиготы. Другими словами, митотитеское деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объёма материнской, и размеры бластомеров в результате последовательных делений прогрессивно уменьшается. Группа клеток, образовавшаяся в результате последовательных дроблений зиготы, называется морулой (т.е. скопление бластомеров).
Для дробления характерны и др. черты, свойственные всем видам животных. Например: все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству содержащегося в них желтка. Такие клетки, не имеющие признаков специализации и неприспособленные для выполнения определённых функций, называют неспециализированными, недифференцированными клетками. Другой особенностью дробления являются чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очередной короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК. Важной чертой дробления является то, что цитоплазма зиготы при делении не перемещается. Это создаёт основу для дифференцировки клеток, вследствие которой из разных клеток бластулы образуются те или иные органы и ткани.
Дифференциация – превращение одних клеток в клетки разных тканей, отличающихся структурно и функционально.
Гаструляция (от гр. gastre – полость сосуда). Бластула, состоящая из большого количества бластомеров (н-р, у ланцетника из 3000клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которая называется гаструлой (от гр. gaster- желудок). Такое название для того, чтобы подчеркнуть, что зародыш на этой стадии снабжён зачатком пищеварительной системы в виде первичной кишки. Таким образом, способ дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желудка в яйце. По правилам Сакса-Гертвича клеточное ядро стремится расположится в центре свободной от желтка цитоплазмы.