Надмембранні та підмембранні комплекси клітин. Взаємозв'язок мембран в еукаріотичних клітинах

Пригадайте: які структури в клітинах прокаріот, тварин, рослин і грибів можуть бути розміщені над плазматичною мембраною та під нею? Які функції поверхневого апарату клітини?

Надмембранні та підмембранні комплекси клітин.Клітин­на оболонка загалом складається із зовнішнього шару, розміщеного над плазматичною мембраною, самої мембрани, а також деяких структур, розташованих під нею.

У тваринних клітин тонкий поверхневий шар - завтовшки кіль­ка десятків нанометрів - називають глікокаліксом (мол. 18'). Гліко- калікс (від грец. глікіс - солодкий та лат. каллюм - товста шкіра) складається з глікопротеїдів (сполук білків з вуглеводами) і частко­во гліколіпідів (сполук ліпідів з вуглеводами), приєднаних до плаз­матичної мембрани. Він забезпечуй безпосередній зв'язок клітин із зовнішнім середовищем; завдяки наявності у ньому ферментів може відбуватись позаклітинне травлення, через глікокалікс клітина сприймає подразнення. Крім того, він забезпечує зв'язок між клі­тинами. Оскільки його шар дуже тоненький, він не виконує опорної функції, притаманної клітинним стінкам рослин, грибів і прокаріот.

Певної жорсткості оболонкам тваринних клітин може надавати пелікула, при­сутня в клітинах багатьох найпростіших (інфузорій, евглен тощо). Пелікула (від лат. пелліс - шкіра) - це комплекс, що складається з плазматичної мембрани та структур, розташованих під нею у зміненому зовнішньому шарі цитоплазми (ек- топлазмі). У різних організмів товщина та структура пелікули можуть варіювати. Найскладніша будова пелікули в інфузорій. Під їхньою плазматичною мембраною мозаїчно розташовані сполучені між собою сплющені мішечки, всередині яких містяться додаткові опорні структури з білків або просякнених вуглекислим каль­цієм полісахаридних пластинок.

У клітин прокаріот, грибів і рослин плазматична мембрана ззовні вкрита клітинною стінкою, структура та хімічний склад якої відріз­няються у різних систематичних груп.

Клітинна стінка рослин складається переважно з нерозчинних у воді волоконець целюлози, зібраних у пучечки. Вони утворюють каркас, заглиблений в основу (матприкс), який також складається здебільшого з полісахаридів. Залежно від типу тканин і виконува­них ними функцій, до складу клітинної стінки рослин можуть вхо­дити й інші речовини: ліпіди, білки, неорганічні сполуки (двооксид кремнію, солі кальцію тощо). Наприклад, оболонки клітин корка або судин просочуються жироподібною речовиною. Внаслідок цього вміст клітини відмирає, що сприяє виконанню цими клітинами специфіч­них функцій (опорної або провідної). Клітинні стінки можуть де­рев'яніти, тобто проміжки між волоконцями целюлози заповнюють­ся особливою органічною сполукою - лігніном, що також сприяє виконанню опорної функції. Клітинна стінка містить пори, висте-

лені мембраною, через які проходять міжклітинні цитоплазматичні містки. Усі сполуки клітинної стінки синтезуються у самій клітині.

Через клітинні стінки рослин відбувається транспорт води і пев­них сполук. Проникність оболонок рослинних клітин можна про­ілюструвати на прикладі явищ плазмолізу та деплазмолізу. Якщо клітина опиняється у розчині, концентрація солей якого вища за концентрацію солей у цитоплазмі, то вода виходить з клітини. Це спричинює явище плазмолізу — відокремлення пристінкового шару цитоплазми від щільної оболонки. Рослинна клітина, за умови, що цей процес відбувається повільно, тривалий час може залишатися живою. Якщо клітина опиниться у розчині, концентрація солей якого буде нижчою за концентрацію солей у цитоплазмі, - спостерігати­меться зворотний процес — явище деплазмолізу, за якого вода буде надходити у клітину і внутрішньоклітинний тиск зростатиме.

У різних груп грибів структура і хімічний склад клітинної стінки ма­ють певні відмінності. Основу її становлять різноманітні полісахариди (целюлоза, хітин, глікоген тощо), характерні для тієї чи іншої групи. Крім того, до складу клітинних стінок деяких грибів входять темні пігменти (меланіни), розчинні цукри, пептиди, амінокислоти, фосфати тощо.

У прокаріот структура клітинної стінки досить складна (мал. 19). У біль­шості бактерій вона складається з високомолекулярної сполуки муреїдну, що надає жорсткості клітинній стінці. До складу клітинних стінок бак­терій також входять білки, ліпополісахариди, фосфоліпіди тощо.

Залежно від будови та властивостей клітинної стінки бактерії поділяють на грампозитивні та грамнегативні. У перших клітинна стінка забарвлюється спе­цифічними барвниками, а у других - ні. Структура клітинної стінки грамнегатив- них бактерій складніша завдяки шару полісахаридів і додатковій зовнішній мемб­рані. На них не діють деякі антибіотики (пеніцилін та актиноміцин), тоді як на грампозитивні бактерії, у яких такого шару немає, ці речовини впливають.

Клітинна стінка бактерій має антигенні властивості. За антигенами лейкоцити «впізнають» хвороботворні бактерії і синтезують до них антитіла. Ліпополісахари- ди клітинної стінки дають змогу клітинам бактерій прилипати до різних субстра­тів (клітин еукаріот, емалі зубів тощо), а також злипатися між собою. Над клітин­ною стінкою багатьох бактерій інколи розміщена захисна слизова капсула, що складається з полісахаридів. Вона не дуже міцно зв'язана з клітиною і легко руйнується під дією певних сполук.

До підмембранних комплексів клітин, крім згаданої вище пелі- кули, належать білкові утворення (мікротрубочки та мікрофіламен- ти), які становлять опору клітин (цитоскелет). Елементи цитоске- лета виконують опорну функцію, сприяють закріпленню органел у певному положенні, а також їхньому переміщенню в клітині.

Мікрофіламенти (від грец. мікрос - маленький та лат. філаментум - нитка) - це тоненькі нитки (діаметр - 4-7 нм) зі скоротливих білків (актину, міозину тощо), які пронизують цитоплазму. Мікрофіламенти можуть утворювати плетиво під плаз­матичною мембраною. Вони беруть участь у зміні форми клітини, наприклад, під час її руху, а також під час поділу тваринних клітин. Пучечки мікрофіламентів одним кінцем прикріплюються до однієї структури (наприклад, мембрани), а дру­гим - до іншої (різні органели, молекули біополімерів). При збудженні клітини мікрофіламенти ковзають один відносно одного, зближуючи чи віддаляючи при­кріплені до їхніх кінців структури. У м'язових клітинах пучечки мікрофіламентів розміщені вздовж їхньої осі; в посмугованих м'язових волокнах ділянки актину та міозину послідовно чергуються, чим зумовлена посмугованість цієї тканини.

Мікротрубочки - порожнисті циліндричні структури діаметром 10-25 нм, що складаються переважно з білка тубуліну (мал.20). Вони беруть участь у форму­ванні веретена поділу еукаріотичних клітин, у внутрішньоклітинному транспорті речовин, входять до складу війок, джгутиків, центріолей.

Як мікрофіламенти, так і мікротрубочки - полярні утворення, тобто їхні кінці (полюси) мають різні властивості: з одного кінця вони постійно нарощуються, приєднуючи нові білкові молекули з гіалоплазми, а з іншого - ці молекули послі­довно від'єднуються.

Взаємодія мембран в еукаріотичній клітині. Як вам відомо, в еукаріотичних клітинах є система внутрішньоклітинних мембран, які поділяють її на компартменти. Одна з функцій компартмен- тів — забезпечення можливості одночасного здійснення багатьох не­сумісних біохімічних процесів. Розрізняють такі основні клітинні компартменти: ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, міто- хондрії, пластиди, лізосоми, ядро.

Плазматична мембрана еукаріотичних клітин тісно пов'яза­на, а в певних місцях становить єдине ціле, з мембранами ендо­плазматичної сітки (мал.21). Вони поділяють клітину на вели­ку кількість комірок, що відіграє важливу роль у регуляції внутрішньоклітинних ферментних систем, транспорті речовин та пе­ребігу процесів обміну. Мембрани ендоплазматичної сітки безпосе-

редньо пов'язані з мембранами комплексу Гольджі (мал. 23), який забезпечує зберігання, пакування і транспорт речовин, синтезова­них на мембранах ендоплазматичної сітки або ним самим.

За допомогою комплексу Гольджі відтворюються різні мембранні структури клітини, зокрема лізосоми, формуються нові плазма­тичні мембрани і клітинні стінки під час поділу рослинних клітин. Лізосоми здатні зливатися з піноцитозними чи фагоцитозними пу­хирцями, мембрани яких, у свою чергу, виникають із плазматичної. З мембран ендоплазматичної сітки утворюється ядерна оболонка після поділу клітини. Так, зовнішня ядерна мембрана є продовжен­ням мембрани ендоплазматичної сітки, і на її поверхні можуть роз­міщуватись рибосоми.

Мітохондріїта пластиди вкриті подвійною мембраною (мал. 25). Внутрішня мембрана утворює вгини. Ці органели самовідтворюються поділом і не мають прямих зв'язків з іншими мембранними структура­ми клітини.

Таким чином, єдина мембранна система клітини становить комплекс мембранних структур, пов'язаних між собою просторово та функціонально.

Структурну організацію мембран зумовлюють властивості їхніх окремих ком­понентів. Мембрана залишається сталою протягом життя клітини, хоча усі її скла­дові постійно оновлюються. Наприклад, час життя клітини печінки - близько 200 днів, хоча напівперіод життя (час, за який залишається половина досліджуваної речовини) її окремих компонентів набагато менший: для білків плазматичної та

ядерних мембран він становить 2-3, зовнішньої мембрани мітохондрій - 5-6, а їхніх внутрішніх мембран - 8-10 діб тощо.

Оновлення клітинних структур, у тому числі й мембран, за допомогою змін активності та структури власних компонентів важливе для швидкого пристосу­вання до дії чинників довкілля.

ВИСНОВКИ

До надмембранних комплексів клітини належать глікокалікс тваринних клітин, клітинна стінка клітин рослин і грибів, клі­тинна стінка та слизова капсула бактерій.

До підмембранних структур клітини належать утвори білко­вої природи - мікрониточки (мікрофіламенти) та мікротрубоч- ки. У клітин багатьох найпростіших (наприклад, інфузорій, ев­глен) підмембранні комплекси представлені пелікулою, яка надає клітині додаткової жорсткості.

В еукаріотичних клітинах внутрішні мембрани поділяють клі­тину на компартменти, які дають змогу одночасно перебігати багатьом несумісним біохімічним процесам.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ:

1. Які будова та функції надмембранних структур клітин тварин, рослин і грибів? 2. Які будова та функції надмембранних комплек­сів клітин бактерій? 3. Що таке цитоскелет? Які його функції? 4. Що таке компартменти? Які основні компартменти вам відомі? 5. У чому полягає просторовий і функціональний зв'язок між основними ком- партментами клітин?

Подумайте: з чим пов'язане утворення компартментів у кліти­нах еукаріот? Як розуміти поняття про «єдину мембранну систему клітини»? Відповідь обгрунтуйте.

ЦИТОПЛАЗМА ТА її КОМПОНЕНТИ. ГІАЛОПЛАЗМА. КЛІТИННІ ВКЛЮЧЕННЯ

Пригадайте: які ви знаєте основні компоненти клітин еукаріот? Які будова та функції цитоплазми? Які включення цитоплазми клі­тин різних організмів вам відомі?

Цитоплазма та її компоненти. Внутрішній вміст клітини, за винятком ядра, називають цитоплазмою. Цитоплазма становить собою неоднорідний колоїдний розчин - гіалоплазму з розташова­ними в ній органелами та іншими структурами.

Гіалоплазма (основна плазма або матрикс цитоплазми) - це про­зорий розчин органічних і неорганічних сполук у воді; частка ос­танньої становить від 50 до 90%. З органічних сполук у гіалоплазмі переважають гідрофільні білки, поліпептиди, вільні амінокислоти, є також моно- та олігосахариди, полісахариди, ліпіди, різні типи РНК, окремі нуклеотиди. В гіалоплазмі міститься значна кількість катіонів металів, з яких найважливіші - Са²⁺, К⁺, а також аніони вугільної та фосфорної кислот, С1~, розчинений кисень та інші гази. Залежно від функціонального стану клітини концентрація іонів водню в гіалоплазмі може змінюватись, про що свідчить її водневий показник (рН).

Гіалоплазма перебуває в рідкому (золь) або драглистому {гель) станах, причому окремі її ділянки водночас можуть бути у різних станах. Перехід від одного стану до іншого зумовлений концентра­цією іонів кальцію, АТФ та частковою денатурацією чи ренатура- цією особливого білка гіалоплазми — актину. Фізичний стан гіа­лоплазми регулює швидкість перебігу біохімічних процесів: чим вона густіша, тим повільніші хімічні реакції. Перехід зі стану золю у стан гелю сприяє рухові тваринних клітин за допомогою псевдоподій (не­справжніх ніжок) та цитозу.

Гіалоплазма як внутрішнє середовище клітини об'єднує всі клі­тинні структури і забезпечує їхню взаємодію. В ній відбувається транспорт речовин, перебігає частина процесів пластичного та енер­гетичного обміну. Гіалоплазмі властивий постійний рух.

У клітинах тварин цитоплазма може поділятися на екто- та ендоплазму. Ек­топлазма (від грец. ектос - зовнішній) - прозорий щільний шар цитоплазми, позбавлений більшості органел і включень. Він розташований під плазматичною мембраною і містить плетиво з мікрониточок. Ендоплазма (від грец. ендон - усередині) - внутрішній шар цитоплазми, меншої густини, ніж ектоплазма, який містить різноманітні органели і включення.

Клітинні включення - це непостійні структури, які то виника­ють, то зникають у процесі життєдіяльності клітини. Вони містять­ся у цитоплазмі чи клітинному соку вакуолей рослинних клітин у твердому або рідкому станах і можуть мати вигляд кристалів, зерен (гранул) чи краплин (мал.22). Це насамперед запасні речовини. Так, крохмаль, накопичуючись у лейкопластах (безбарвних пластидах), врешті-решт, розриває їхні мембрани і виходить у цитоплазму, де зберігається у вигляді зерен. Крім крохмалю, в клітинах запасаю­чої тканини різних рослин накопичуються білкові гранули (бобові рослини) або рідкі жири (арахіс). У тваринних клітинах запасаєть­ся полісахарид глікоген (у вигляді зерен чи волоконець), різні ліпі­ди та білки (особливо багато їх у цитоплазмі яйцеклітин, вони мають назву «жовток»). Глікоген запасається також у клітинах грибів.

У цитоплазмі клітин багатьох організмів є нерозчинні продукти обміну: солі сечової кислоти, кристали щавлевокислого кальцію (у клітинному соку щавлю, бегонії та інших рослин).

Під дією ферментів більшість клітинних включень розпадається на сполуки, які вступають у процеси обміну речовин, можуть вико­ристовуватись під час росту, цвітіння, дозрівання плодів тощо.

У деяких одноклітинних тварин виникають структури, що виконують роль вну­трішньоклітинного скелета (мал. 12). Подібно до включень, вони являють собою конструкції певної форми без поверхневої мембрани. Так, у цитоплазмі деяких паразитичних джгутикових, наприклад лямблій, є опорний стрижень з органічної речовини. У морських найпростіших - радіолярій - куляста капсула з рогоподіб­ної сполуки поділяє цитоплазму на внутрішньокапсулярну та позакапсулярну час­тини з дещо відмінними властивостями. Крім того, у цих тварин розвинений вну­трішньоклітинний скелет з двооксиду кремнію або сірчанокислого стронцію, який може набувати досить химерного вигляду: дірчастих кульок, вкладених одна в одну, корон, радіально розташованих голок тощо.

ВИСНОВКИ

Цитоплазма - це внутрішнє середовище клітини. Вона стано­вить собою неоднорідну (багатофазну) колоїдну систему - гіало­плазму з розміщеними в ній органелами та іншими структурами.

Цитоплазма виконує багато важливих функцій: об'єднує всі структури, які в ній знаходяться, забезпечує їхню взаємодію, зав­дяки чому клітина функціонує як єдина цілісна система. В ній відбувається транспорт різноманітних речовин, перебігають деякі процеси енергетичного та пластичного обміну, відкладаються за­пасні поживні речовини та продукти метаболізму.

Клітинні включення - це непостійні структури, які можуть то виникати, то зникати за час життєдіяльності клітини. Вони мають вигляд краплин (жири), зерен (білки, полісахариди), кристалів (солі)

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ:

1. Що таке цитоплазма і які її функції? 2. Що таке гіалоплазма? Який її склад? 3. У яких станах може перебувати гіалоплазма? Оха­рактеризуйте їх. 4. Яка роль гіалоплазми в клітині? 5. Що таке клі­тинні включення? Яке їхнє значення?

Подумайте: яким чином склад та різні стани гіалоплазми за­безпечують її функції?

ТКАНИНИ. ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ РОСЛИННИХ ТКАНИН

План

1.Поняття про тканини. 2.Тканини рослин. 3.Епітеліальні тканини. 4.М’язові тканини. 5.Нервова тканина. 6.Сполучні тканини.

Використана література:

Підручник “Загальна біологія”10-11 клас,Кучеренко М.Є.

Пригадайте: що таке тканини? Які типи рослинних тканин вам відомі?

Поняття про тканини. Як правило, у багатоклітинних організ­мів клітини відрізняються (диференціюються) за будовою та ви­конуваними функціями, утворюючи тканини. Тканиною назива­ють групу подібних за будовою клітин, структурно і функціонально пов'язаних між собою.

Тканини виникають у більшості багатоклітинних тварин і вищих рослин, нижчі рослини та гриби тканин не мають. Але у тварин і рослин є певні відмінності у формуванні й структурі тканин. У тва­рин різні типи тканин диференціюються під час розвитку зародка з різних зародкових листків (екто-, мезо- та ентодерми). У вищих рослин усі постійні тканини беруть початок від твірної тка­нини — меристеми. Головна відмінність між тканинами тварин і рослин полягає в тому, що тканини у тварин складаються не лише з клітин, але й містять міжклітинну речовину та інші структури, які є продуктами їхньої життєдіяльності.

Тканини тваринних організмів, їхню будову, функції, процеси розвитку вивчає наука гістологія (від грец. гістос — тканина), а рослинних - анатомія рослин.

Тканини рослин. Розрізняють такі основні типи тканин рослин: твірні, покривні, провідні, механічні та основні.Твірна тканина (меристема) (від грец. меристос - подільний) (мал.38) складається з клітин, які мають тоненькі клітинні стінки з незначним умістом целюлози та велике ядро. Вони здатні до поділу та росту. Клітини меристеми дають початок клітинам інших типів тка­нин. За місцем розташування розрізняють верхівкову, вставну та біч­ну меристеми.

Верхівкова меристема розташована на верхівці пагона або ко­реня (конус наростання пагона, зона поділу кореня) і забезпечує їхній ріст у довжину (мал.38). Вставна меристема міститься біля основ

міжвузлів стебла деяких рослин (злаків) і також забезпечує їхнє по­довження. Бічна меристема міститься всередині стебла або коре­ня багаторічних рослин, охоплюючи їхню центральну частину у ви­гляді циліндра. Вона забезпечує ріст цих органів у товщину.

Розрізняють також первинну та вторинну меристеми. Первинна меристема закладається на верхівках зародкового корінця та стебельця. Вторинні мерис­теми виникають пізніше з різних зрілих клітин, які мають здатність до поділу. Наприклад, корковий камбій виникає із клітин основної тканини або епідерми. Вторинні меристеми забезпечують вторинний ріст стебла та кореня у товщину. Постійні тканини, які виникли за рахунок діяльності первинної меристеми, нази­ваються первинними, а вторинної - вторинними.

Покривні тканини рослин (мал.39) розташовані на поверхні орга­нів рослин і відмежовують їх від зовнішнього середовища. Розрізняють первинну (епідерма, або шкірка) та вторинні покривні тканини.

Епідерма (від грец. епі - над, зверху та дерма - шкіра) складається з одного чи кількох шарів безбарвних живих клітин, які щільно при­лягають одна до одної (мал.39). Клітини епідерми певний час зберіга­ють здатність до поділу. Зовнішня стінка епідермальних клітин по­товщена та часто просякнена мінеральними речовинами (наприклад, в епідермі у хвощів відкладається двооксид кремнію — 8і0₂). Зверху епідерма часто вкрита особливим шаром, який запобігає випаровуван­ню води через її поверхню, — кутикулою. Вона є продуктом секреції епідермальних клітин та складається із воскоподібної речовини

Особливі клітини епідерми, що містять хлоропласти, оточують продихові щі­лини та регулюють їхнє розкриття чи закриття.

З епідерми часто розвиваються одно- чи багатоклітинні волоски різноманітної бу­дови. Одні з них захищають рослину від перегрівання, інші - від поїдання тваринами або виконують секреторну функцію. Особливе значення для живлення рослин мають кореневі волоски, утворені первинною покривною тканиною всисної зони кореня.

Вторинна покривна тканина виникає замість відмерлої епі­дерми, а також у глибинних шарах кори. Частина клітин основної тканини, яка входить до складу кори, відновлює здатність до поділу та утворює шар вторинної меристеми - корковий камбій. Назовні він продукує клітини, потовщені стінки яких просочуються жиропо­дібною речовиною і стають непроникними для газів та води, а вміст цих клітин відмирає. Так утворюється корковий шар (корок). Усере­дину рослини корковий камбій продукує живі клітини основної тка­нини. Верхні шари корку легко злущуються, тому корковий камбій зберігає активність упродовж всього існування органа рослини, ут­ворюючи все нові й нові коркові шари.

Провідні тканини (мал.40) забезпечують у рослині два плини ре­човин: висхідний (розчини мінеральних солей рухаються до надзем­них частіш) і низхідний (синтезовані в листках і зелених стеблах орга­нічні речовини пересуваються до інших органів). Ці потоки, відповідно, забезпечують два типи провідної тканини - кси. іема та флоема.

Ксилема (від грец. ксилон - зрубане дерево) складає ться з власне провідних елементів - судин і трахеїд, а також супроводжувальних клітин основної тканини.

Трахеїди - одноклітинні утвори веретеноподібної форми, в оболонках яких є пори. Судини складаються з видовжених клітин, розташованих одна над одною, їхні поперечні стінки мають великі отвори. В стінках трахеїд і судин є потовщення різноманітної форми (мал.40), що не дають їм спадатися. Елементи ксилеми можуть виконувати не лише функцію проведення розчину солей, але й опорну. В дозрілому стані вміст трахеїд і судин відмирає. Навесні по ксилемі до пагонів надходять розчини мінеральних солей із грунту, а також розчинені цукри, що утворюються внаслідок гідролізу крохмалю в запасаючих тканинах коренів і сте­бел. Вони слугують для росту листків до початку фотосинтезу. Всім відомий со­лодкий весняний сік берези.

Флоема (від грец. флойос - кора) містить ситоподібні трубки (мал.40). Це живі клітини, які послідовно сполучаються своїми кінцями. Оболонки цих клітин потовщені, а поперечні стінки (ситоподібні пластинки) мають численні дрібні отвори, крізь які від клітини до клітини проходять органічні речовини. Характер­ною особливістю дозрілих ситоподібних трубок покритонасінних рослин є відсут­ність ядра, а також наявність клітин-супутників, які мають ядра і секретують речовини, необхідні для функціонування ситоподібних трубок.

Судини, трахеїди та ситоподібні трубки разом із механічними та основними тканинами утворюють судинно-волокнисті пучки (наприклад, жилки листків). Провідну функцію виконують також і клітини основної тканини, які супроводжу­ють провідні та слугують для транспорту речовин між останніми та іншими ткани­нами рослини. Наприклад, серцевинні промені дерев'янистих стебел, які пряму­ють від первинної кори до серцевини, забезпечують переміщення речовин у горизонтальному напрямку між різними шарами (корою, камбієм, деревиною та серцевиною).

Провідну функцію виконують також молочники - система видовжених клітин деяких рослин, по яких рухається сік молочно-білого (кульбаба, різні молочаї тощо) чи жовтогарячого (чистотіл) кольорів, що має назву латекс. Це емульсія (суміш нерозчинних одна в одній рідин), в якій, крім водного розчину цукрів, білків і мінеральних речовин, є краплинки ліпідів та інших гідрофобних сполук.

Важливе господарське значення для людини має полімерна сполука каучук Він є в латексі різних рослин, з яких найвідоміша хевея (гевея) південноамери­канського походження, окультурена в різних тропічних регіонах світу. З каучуку виробляють натуральну гуму. В Казахстані зростає особливий вид кульбаби - кок-сагиз, з якого в 30-х - 60-х роках XX сторіччя на герені колишнього СРСР добували каучук; у Криму росте ще один добрий каучуконіс - крим-сагиз. Із латексу кущів бруслини, широко розповсюдженої в Україні, добувають гутапер­чу - подібну до каучуку речовину, яку застосовують для виготовлення електро­ізоляційних матеріалів тощо.

Механічні тканини (мал.41) виконують опорні функції, надаю­чи рослині пружності та підтримуючи її органи в певному положенні. До них належать коленхіма та склеренхіма.

Коленхіма (від грец. колла - клей та енхіма — налите) склада­ється з живих клітин із нерівномірно потовщеними стінками. Вона входить до складу первинної кори молодих пагонів переважно дво­дольних рослин.

Склеренхіма (від грец. склерос - твердий) — сукупність видов­жених мертвих клітин із товстими оболонками, які забезпечують стійкість рослин до стискання, розтягування, згинання. Це, напри­клад¹, луб'яні волокна кори та деревинні — деревини.

Основна тканина, або паренхіма (від грец. паренхіма — налите поруч) (мал. 42) складається з живих клітин, що мають порівняно то­ненькі стінки, між якими є великі проміжки – міжклітинники.

Залежно від особливостей будови клітин та виконуваних ними фун­кцій розрізняють різні види паренхіми.

Фотосинтезуюча, або асиміляційна, паренхіма утворена з клітин, які містять хлоропласти. Вона міститься в зелених орга­нах рослини (переважно в листках). У клітинах асиміляційної па­ренхіми відбуваються процеси фотосинтезу.

Запасаюча паренхіма є в усіх органах рослини, утворюючи інколи окремі шари (наприклад, серцевина стебел). В її клітинах розташовані лейкопласти, іноді - ще й хромопласти (паренхі­ма квіток, плодів). У цих клітинах запасаються крохмаль та інші поживні речовини, у рослин посушливих місцевостей - вода (водо­носна паренхіма).

Повітроносна паренхіма, або аеренхіма (від грец. аер - по­вітря), виконує функції газообміну і проведення газів до різних тка­нин і тому має добре розвинені міжклітинники. Найкраще розвине­на аеренхіма у рослин, які зростають в умовах з ускладненим газообміном (водяні та болотяні рослини).

За певних умов клітини паренхіми можуть відновлювати здат­ність до поділу. Так виникають камбій, корковий камбій, виразко­ва меристема тощо. Окремі клітини паренхіми виконують секре­торну функцію, синтезуючи смоли, ефірні олії тощо і секретуючи їх назовні.

Видалення продуктів обміну, або екскреція, у рослин має певні особливості порівняно з тваринами. Ці продукти звичайно накопичуються в певних клітинах, вилучаючись у такий спосіб із обміну речовин організму. Назовні частина з них виділяється через спеціальні видільні клітини або багатоклітинні утвори (залози). Часто продукти обміну мають певне значення для життєдіяльності самого орга­нізму; тому у рослин важко відрізнити екскрецію від секреції, тобто утворення необхідних організму речовин у тих або інших клітинах чи залозах.

Видільну функцію виконують видозміни епідерми - багатоклітинні залозисті волоски або пластинки різноманітної будови. Всередині рослин в основній тка­нині є особливі залозисті клітини, які утворюють певні речовини; міжклітинні по­рожнини, де ці речовини накопичуються, та система видільних ходів, якими сек­рети виводяться назовні. Ці ходи пронизують стебла і частково листки в різних напрямках та мають оболонку з кількох шарів відмерлих і живих клітин. Основни­ми речовинами, які продукують ці утвори, є ефірні олії, бальзами та смоли.

Ефірні олії - це суміш летких органічних речовин різної хімічної будови. Вони мають певне значення в житті рослин: завдяки своєму сильному запаху приваб­люють запилювачів, відлякують ворогів, деякі з них (фітонциди) вбивають або пригнічують ріст і розмноження мікроорганізмів. У світі відомо близько 3 тис. видів покритонасінних та голонасінних рослин, що продукують ефірні олії; з них близько 200 видів використовують у парфумерії, кулінарії, як лікарські засоби, розчинники, для виготовлення лаків тощо. Згадаймо всім відомі трояндову та лавандову олії, олію кропу тощо. Листки ясенцю, який зростає в лісах Криму, виділяють настільки багато ефірної олії, що вона подібно хмарці оточує кущик рослини. Якщо в безвітряну суху погоду до такого кущика піднести запалений сірник, він спалахне яскравим полум'ям. Олія згорає настільки швидко, що не шкодить рослині, звідки і народна назва останньої - «неопалима купина».

Смоли - це продукти життєдіяльності голонасінних (сосна, кедр, кипарис та ін.) та покритонасінних (частини бобових, наприклад, астрагалу, деяких зонтич­них тощо). Вони становлять складну суміш різних органічних речовин - смоляних кислот, спиртів, високомолекулярних вуглеводів тощо. Утворюються в клітинах, які оточують смоляні ходи. Назовні смоли виділяються переважно у суміші з ефір­ними оліями у вигляді густих рідин, які дістали назву бальзамів. У разі ушкод­ження поверхні рослини бальзами витікають зі смоляних ходів та затягують ран­ку. Цю властивість бальзамів використовують у медицині для загоювання ран, оскільки вони мають антибактеріальні властивості (живиця сосни, перуанський бальзам). Канадський бальзам (дістають з ялиці бальзамічної) застосовують у мікроскопічній техніці для виготовлення мікропрепаратів. Основу бальзамів хвой­них становить скипидар: після відгонки його використовують як розчинник фарб, лаків тощо, а тверду смолу, яка лишилась (каніфоль), використовують при па­янні, виготовленні лаків, сургучу, натирання струн смичкових музичних інстру­ментів та ін. Стародавні єгиптяни та інші прадавні цивілізації застосовували кон­сервуючі та антибіотичні властивості бальзамів для збереження трупів (мумій) протягом багатьох тисяч років.

Бурштин - це скам'яніла смола хвойних дерев другої половини крейдяного - палеогенового періодів. Його знаходять у вигляді грудок діаметром від кількох міліметрів до 50 см та масою до 10 кг. Бурштин більш-менш прозорий, його колір буває звичайно жовтий, рідше - білий, коричневий або майже чорний; інко­ли трапляються безбарвні прозорі частки. Він широко відомий як сировина для ювелірних виробів. У прозорих частках бурштину часто бувають добре помітні вкраплення комах і решток рослин минулих епох, які досліджують учені-палеон- тологи.

Особливий тип секретуючих органів - нектарники - це залози, розташовані в квітці чи на різних частинах пагонів. Вони складаються з основної тканини, кліти­ни якої виділяють нектар, проток, якими він виходить назовні, та виростів епідер­ми, що оточують протоку та надають нектарникові різної форми (ямкоподібної, горбоподібної, ріжкоподібної тощо). Нектар - це водний розчин глюкози та фрук­този, концентрація яких становить від 3 до 72% із домішками ароматичних речо­вин. Він слугує для приваблення комах і птахів - запилювачів квіток завдяки со­лодкому смаку. Всім відома здатність кропиви спричиняти опіки (тому в народі її називають жаливою). її листки та молоді пагони густо вкриті волосками, всере­дині яких є канал, заповнений рідиною. У цій рідині є особливий фермент, що подразнює тваринні тканини, та мурашина кислота, які викликають відчуття болю та появу пухлинки на шкірі.

Близько 500 видів покритонасінних комахоїдних рослин поширено переважно в тропічних країнах (в Україні - кілька видів, з яких найвідоміші - росичка та пухирник). Вони вловлюють комах та інших членистоногих (пухирник - дрібних рачків) за допомогою видозмінених листків, на яких є волосини з клейким секре­том, або самі листки мають форму глечика чи капсули, куди залазить комаха, приваблена запахом. Спеціальні залозки виділяють ферменти, що розкладають білки комах; перетравлені речовини всисаються через продихи. Так комахоїдні рослини поповнюють нестачу азотистих сполук, яких не вистачає у грунті місць їхнього зростання.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ:

1. Що таке тканина? Які ви знаєте відмінності в будові тканин рослин і тварин? 2. Що таке меристема? Які особливості будови ме- ристематичних клітин та їхні функції? 3. Які типи покривних тка­нин вам відомі? Які особливості їхньої будови та функції? 4. Які типи провідних тканин вам відомі? Які особливості їхньої будови та функції? 5. Які особливості будови та функції механічних тканин? 6. Які особливості будови та функції основної тканини? 7. Заповніть таблицю:

Типи тканин	Особливості	Виконувані
рослин	будови	функції

Подумайте: чому тканини виникли у наземних, а не у водяних рослин? Відповідь обгрунтуйте.

ТКАНИНИ ТВАРИН

Пригадайте: які типи тканин відомі у тварин? Які їхні функції?

У багатоклітинних тварин розрізняють епітеліальні, м'язові, не­рвові та сполучні тканини.

Епітеліальні тканини (від грец. епі - над та теле - сосочок), або епітелій (мал.43), покривають тіло, вистелюють його порожни­ни та порожнини внутрішніх органів. Вони утворюють суцільні плас­ти, які складаються з одного або багатьох шарів клітин, щільно при­леглих одна до одної. Міжклітинна речовина в епітеліальних тканинах розвинена слабко. Клітини епітелію полярні: це означає, що їхня частина, спрямована назовні, відрізняється від внутрішньої. На зовнішній частині можуть знаходитись джгутики, війки (війчас­тий епітелій), мікроворсинки тощо.

Епітелій шкіри часто виділяє назовні спеціальну речовину, що утворює щільну оболонку - кутикулу (членистоногі, круглі та кільчасті черви тощо). Такий епіте­лій називають гіподермою (від грец. гіпо - під, знизу) (мал.43). У молюсків і деяких інших тварин за допомогою епітелію утворюється захисна черепашка, просякнена мінеральними солями.

Оскільки клітини епітелію займають межове положення, вони часто пошкоджуються і тому в них добре розвинена здатність до регенерації. Клітини епітелію здебільшого розташовані на базаль­ній мембрані —тоненькому щільному шарі міжклітинної речови­ни, яку виділяють як його клітини, так і тканини, розташовані під нею (найчастіше сполучні).

Епітеліальні тканини виконують розмежувальну, захисну, секреторну, газообмінну, екскреторну та всисну функції. Залежно від особливостей будови та виконуваних функцій розрізня­ють різні види епітеліальної тканини.

Покривний одношаровий епітелій складається з одного шару клітин (по­кривний епітелій безхребетних тварин, епітелій, що вистеляє вторинну порожни­ну тіла, тонкий кишечник тощо).

Покривний багатошаровий епітелій утворює верхній шар шкіри (епідер­міс) хребетних тварин. Він також вистеляє ротову порожнину, стравохід, товсті кишки. Нижній шар його клітин здатний до поділу. Клітини верхнього шару мо­жуть роговіти, гинути і поступово злущуватись, їхнє місце займають клітини з шарів, розташованих глибше. У багатьох тварин зроговілі ділянки не злущуються, а утворюють додаткові структури, які виконують захисні та інші функції (луски плазунів, пір'я та дзьоб птахів, кігті, нігті, роги, копита ссавців тощо).

Клітини залозистого епітелію виділяють (секретують) різні речовини і мо­жуть входити до складу залоз різного типу (зовнішньої, внутрішньої та змішаної секреції).

За формою клітин розрізняють плоский, кубічний та цилін­дричний епітелій.

(мал.44) здатні до скорочення у відповідь на збудження. їх поділяють на посмуговані (поперечносмугасті) та не- посмуговані (гладенькі). Вони побудовані з м'язових клітин, в основі яких лежать зорієнтовані у певному порядку пучки міофібрил — ниток, що складаються зі скоротливих білків (актину, міозину тощо).

Н епосмугована м'язова тканина (.мал.44) побудована з клі­тин невеликих розмірів, які найчастіше мають веретеноподібну форму і лише одне ядро. їхні міофібрили тоненькі, позбавлені посмуго- ваності. Скорочення непосмугованих м'язів досить повільні, вони здатні до сильного розтягнення. Непосмуговані м'язи входять до складу оболонок внутрішніх органів хребетних тварин.

Посмугована м'язова тканина побудована з багатоядерних, видовжених, великих за розмірами клітин (мал.44). їхні міофібри­ли мають вигляд поперечних смуг, бо в них правильно чергуються світлі та темні диски зі скоротливих білків, що мають різні коефіці­єнти заломлення світла. Ці м'язи здатні скорочуватись значно швид­ше, ніж непосмуговані. Розрізняють посмуговані скелетні та серцеві м'язові тканини.

Посмугована скелетна м'язова тканина утворює скелетні м'язи, які за до­помогою сухожилків з'єднуються з елементами скелета і входять до складу опор­но-рухової системи. Як окремі її волокна, так і м'язи в цілому мають сполучнотка­нинні оболонки, які запобігають їхньому надмірному розтягненню.

Крім хребетних тварин, посмугована м'язова тканина відома у членистоногих.

Посмугована серцева м'язова тканина утворює один з шарів серця хре­бетних тварин - міокард {мал.44). За особливостями будови вона подібна до скелетної, але її волокна позбавлені сполучнотканинних оболонок і тому можуть у деяких місцях зливатися між собою. Така структура серцевого м'яза сприяє швидкому поширенню імпульсів, що виникають в особливих клітинах самого міо­карда.

Нервова тканина(мал. 45) має здатність до збудження під впли­вом певних чинників та хіого проведення. В ній виникають нервові

імпульси, що мають електричну природу. Вони проводяться в різ­них напрямках (від рецепторів до центральної нервової системи і на­впаки). Нервова тканина складається з нервових клітин (нейронів) і допоміжних клітин (гліоцитів), які разом утворюють нейроглію.

Нейрони є основною елементарною структурно-функціональною одиницею нервової системи. Вони здатні сприймати подразнення, перетворювати їх у нервові імпульси та проводити останні. Нейро­ни складаються з тіла та відростків - аксонів і дендритів. У зрілому стані нейрони нездатні до поділу.

Аксон (від грец. аксон — вісь) - видовжений (інколи, наприклад, у хребетних-до 1 м), розгалужений на кінці відросток нейрона, по яко­му імпульси надходять від його тіла до інших нейронів або органів.

Дендрит (від грец. дендрон - дерево) - коротенький, інколи ви­довжений, дуже розгалужений відросток нейрона, по якому збуд­ження проводиться до тіла нервової клітини від рецепторів або інших нервових клітин.

Як правило, нейрони мають один аксон та один чи декілька дендритів. За кількістю відростків, що відходять від тіла клітини, розрізняють уніполярні (ма­ють один відросток, який після виходу з тіла клітини розгалужується на аксон і дендрит), характерні для безхребетних тварин, біполярні (є один аксон і один дендрит) та мультиполярні (один аксон і багато дендритів) нейрони.

За характером функцій нейрони поділяють на чутливі, вставні та рухові. Чут­ливі (сенсорні) нейрони сприймають подразники зовнішнього та внутрішнього середовища, вставні (асоціативні) - здійснюють зв'язки між окремими нейро­нами. а рухові - передають нервові імпульси від нервової системи до робочих органів.

У нервовій тканині розрізняють сіру речовину, яка складаєть­ся з тіл нейронів і коротеньких дендритів, та білу, побудовану з відростків нейронів, укритих світлою мієліновою оболонкою, - нервів.

На відміну від нейронів, клітини нейроглії зберігають здатність до поділу. Вони виконують різноманітні функції: заповнюють про­міжки між нейронами, відмежовуючи їх один від другого, а також нейрони від інших органів і тканин; по них до нейронів надходять поживні речовини; вони складають опору для нейронів й утворю­ють електроізолюючі оболонки навколо їхніх відростків; здатні син­тезувати деякі біологічно активні речовини, необхідні для функціо­нування нервової системи.

Окремою функцією нервової системи є секреція спеціалізованими нервовими клітинами біологічно активних сполук - нейрогормонів.

Сполучні тканини (мал.46,47) складаються з маси міжклітин­ної речовини та розкиданих у ній клітин.

Власне сполучну тканину поділяють на впорядковану та не- впорядковану. До впорядкованої (оформленої) сполучної тка­нини належать сухожилки, зв'язки, склера ока тощо. їхні волокна утворюють пучки, зорієнтовані в певних напрямках. Ці тканини виконують опорно-рухову та захисну (склера ока) функції. Безезструктурної (аморфної) органіч­ної маси та безладно розкиданих пучків волокон, наприклад, колаге­нових. Розрізняють щільну та пухку невпорядковані сполучні тканини.

У щільній сполучній тканині (мал.46) волокна переважають над аморфною міжклітинною речовиною. Цей вид тканин виконує переважно захисну функцію, надає еластичності органам тощо (наприклад, власне шкіра, або дерма, хребет­них тварин, сполучнотканинна оболонка кровоносних судин).

У пухкій сполучній тканині аморфна міжклітинна речовина переважає над волокнами (мал.46). В ній розташовано багато різноманітних клітин, серед яких трапляються трофоцити (містять запаси поживних речовин), амебоцити (здатні до фагоцитозу), клітини, що продукують міжклітинну речовину тощо. Пухка спо­лучна тканина багата на кровоносні судини, заповнює проміжки між внутрішніми органами, супроводжує кровоносні судини.

До сполучної тканини належать також кров, лімфа, міжклітинна речовина (мал.47). Основні їхні функції поляга­ють у підтриманні сталості фізико-хімічних властивостей внут­рішнього середовища організму (гомеостазу), у транспорті пожив­них речовин, продуктів обміну, газів, забезпеченні захисних реакцій (імунітету), а також гуморальної регуляції роботи внут­рішніх органів (транспорт гормонів та інших біологічно активних речовин). До рідких сполучних тканин належать кров і лімфа хре­бетних, гемолімфа членистоногих, порожнинні рідини інших без­хребетних. У них містяться різні типи клітин.

Еритроцити (від грец. єритрос - червоний) здійснюють транспорт газів. Вони містять дихальний пігмент (гемоглобін), який надає їм червоного кольору і може вступати у нестійкі сполуки з киснем і вуглекислим газом. Дозрілі еритроцити більшості ссавців позбавлені ядра, а еритроцити інших хребетних його мають.

Лейкоцити (від грец. лейкос - безбарвний) містять ядра. Вони виконують захисні функції, забезпечуючи імунні реакції організму. Різні види лейкоцитів від­різняються за розмірами, особливостями будови та функцій. Одни з них можуть за допомогою фагоцитозу захоплювати та перетравлювати сторонні тільця (бак­терії, тверді речовини тощо), забезпечуючи клітинний імунітет. Інші здатні ви­робляти антитіла, створюючи гуморальний імунітет.

Тромбоцити (від грец. тромбос - згусток) забезпечують процеси зсідання крові у хребетних тварин, запобігаючи крововтратам при пошкодженні стінок кро­воносних судин. У ссавців тромбоцити - це окремі частки велетенських клітин червоного кісткового мозку, позбавлені ядер.

У жировій сполучній тканині переважають клітини, що ма­ють багато жирових включень. Основні функції цієї тканини - за­пасання поживних речовин (наприклад, жирове тіло комах) та теплоізоляція. Жирова сполучна тканина є також місцем збері­гання метаболічної води, що має важливе значення для тварин, які живуть в умовах нестачі вологи.

Ретикулярна сполучна тканина у хребетних тварин - це особ­ливий вид сполучної тканини, що складає основу кровотворних ор­ганів; вона також входить до складу слизових оболонок кишечнику, селезінки, деяких лімфатичних вузлів тощо. Назва цієї тканини по­ходить від того, що вона складається з клітин та особливих волокон, які називають ретикулярними. В цій тканині розташовані стов­бурні клітини, з яких виникають формені елементи крові. Стов­бурні клітини також знаходяться в інших видах сполучної тканини тав епітелії: вони зумовлюють здатність цих тканин до регенерації.

Кісткова та хрящова тканини (мал. 46) входять до складу опор- но-рухового апарату. їхня міжклітинна речовина дуже щільна та міцна. В кістковій тканині переважають неорганічні сполуки (пе­реважно вуглекислий та фосфорнокислий кальцій), а в хрящовій - органічні речовини.

ВИСНОВКИ

У більшості багатоклітинних тварин розрізняють чотири ос­новних типи тканин: епітеліальні, м'язові, нервові та сполучні.

Епітеліальні тканини складаються з одного чи декількох шарів клітин, які щільно прилягають одна до одної, з незнач­ною кількістю міжклітинної речовини. Вони вистелюють поверх­ню і порожнини тіла та порожнини внутрішніх органів.

М'язові тканини здатні до скорочення у відповідь на збуджен­ня. Розрізняють посмуговану та непосмуговану м'язові ткани­ни. Посмуговану м'язову тканину, в свою чергу, поділяють на скелетну та серцеву.

Нервова тканина має здатність сприймати збудження та про­водити його. Вона є основою нервових систем. До складу нерво­вої тканини входять нервові клітини (нейрони), що мають різну кількість відростків. Крім нейронів, до складу нервової тканини входить нейроглія, утворена сукупністю допоміжних клітин.

Сполучні тканини складаються з маси міжклітинної речови­ни, в якій «розкидані» окремі клітини. Вони створюють внутрішнє середовище організму.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Які особливості будови епітеліальних тканин вам відомі? 2. Які функції виконують епітеліальні тканини? 3. Що спільного та від­мінного між різними видами м'язових тканин? 4. Які особливості будови і функції нервової тканини? 5. Назвіть тканини внутрішньо­го середовища. Що спільного та відмінного між різними видами цих тканин? 6. Що таке стовбурні клітини? Яке їхнє значення? 7. Заповніть таблицю:

Типи тканин	Особливості	Властивості
тварин	будови

Подумайте: яка роль стовбурних клітин у підтриманні гомео­стазу організму?

ОРГАНІЗМ (ОСОБИНА, ІНДИВІД) ЯК РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИВОЇ ПРИРОДИ

Опанувавши цю тему, ви дізнаєтесь про:

• особливості будови та функцій багатоклітинних організмів;

• органи і системи органів багатоклітинних організмів та їхні функції;

• регуляцію та координацію функцій в організмах багатоклітин­них рослин і тварин;

• взаємозв'язок і взаємодію нервової, ендокринної та імунної си­стем організмів тварин та їхню роль у забезпеченні процесів життє­діяльності.

БАГАТОКЛІТИННИЙ ОРГАНІЗМ - ІНТЕГРОВАНА СИСТЕМА. ОРГАНИ БАГАТОКЛІТИННИХ РОСЛИН І РЕГУЛЯЦІЯ ЇХНІХ ФУНКЦІЙ

План

1. Будова і функції багатоклітинних організмів.

2. Органи багатоклітинних рослин і грибів, регуляція їхніх функцій.

3. Системи органів багатокінних тварин.

4. Регуляція життєвих функцій організмів тварин.