2.3.5 Энергетический баланс окисления Гл-6-ф в аэробном гликолизе

Для расчета энергетического баланса окисления 1 моль глюкозы следует подсчитать все количество восстановленных форм пиридиннуклеотидов НАДН+ Н⁺ и АТФ, которые образуются в процессе анаэробной и аэробной фаз окисления.

Баланс

Затрата АТФ – используем 2 моль для активации глюкозы и Фр - 6ф (-2 АТФ).

Выделение АТФ – 4 моль в двух реакциях субстратного фосфорилирования.

Выделение НАДН+ Н⁺ и окисление в дыхательной цепочке

2 моль НАДН в анаэробной фазе (образуется + 6 моль АТФ )

2 моль НАДН при переходе ПВК в АцКоА (образуется+ 6 моль АТФ )

Окисление 2 моль АцКоА в цикле Кребса 2 х 12 моль АТФ = +24 моль АТФ

Итого: -2 + 4 + 6+ 6 + 24 = 38 АТФ

Конечный энергети­ческий эффект аэробного гликолиза, в зависимости от вида челночного механизма, равен 36 или 38 моль АТФ на 1 моль глюкозы.

2.3.6 Анаплеротическая (обходная, возмещающающая) реакция превращения пвк в щук

В результате полного оборота цитратного цикла регенерируется соединение ЩУК, необходимое для начала следующего оборота цикла. Удаление промежуточных продуктов цикла Кребса или самой ЩУК в другие метаболические процессы приводит к прерыванию цикла (например,

а-кетоГЛУ участвует в реакции трансаминирования, сукцинилКоА используется для синтеза гема).

Ферментативное карбоксилирование пирувата до оксалоацетата восполняет потери ЩУК. Эта же реакция лежит в начале процесса глюконеогенеза. Реакция проходит только в матриксе митохондрий с участием фермента пируваткарбоксилазы. В составе фермента кофермент биотин (витамин Н- от нем- Haut - кожа) и ион Мn(+2). В ходе реакции оксид углерода СО₂ вначале присоединяется к биотину (получается карбоксибиотин), затем переносится на пируват.

Пируват + СО₂ + АТФ — пируваткарбоксилаза, Мn(+2) —> Оксалоацетат + АДФ + Фосфат.

2.3.7 Механизмы взаимосвязи аэробного гликолиза и окислительного фосфорилирования

Кроме соотношения АДФ/АТФ, регуляторным действием на скорость реакций гликолиза и цикла Кребса оказывает соотношение НАД ⁺/ НАДН, цитрат и жирные кислоты.

Каков смысл ингибирования фосфофруктокиназы цитратом? Если в клетке накапливается цитрат, это означает, что цикл Кребса не справляется с использованием уже наработанного ацетил-КоА и необходимо притормозить его образование, что и достигается ингибированием фосфофруктокиназы и пируваткиназы.

Угнетение окисления глюкозы на уровне пируваткиназы при повышении концентрации жирных кислот направлено на сбережение глюкозы в клетке в условиях, когда клетка обеспечена другим субстратом, способным образовать также АцКоА ( биологический смысл цикла Рендла, другое название – цикл «глюкоза-жирные кислоты»).

Надо помнить, что Гл-6-фосфат - более универсальный энергетический субстрат по сравнению с жирными кислотами: из углеводов образуются АцКоА и ЩУК, а из природной жирной кислоты - только АцКоА. При аэробном окислении из 1 моль глюкозы образуется 38 моль АТФ, а в анаэробном гликолизе 2 моль АТФ. Соответственно, для образования достаточного количества АТФ в аэробных условиях необходимо глюкозы в 19 раз меньше, чем в анаэробных условиях

Связь реакций гликолиза с циклом Кребса

.

Сокращения: ЦТК- цикл Кребса, ДЦ- дыхательная цепь

Рис. Связь реакций гликолиза и цикла Кребса.