Глицерофосфатный челночный механизм
Переносчиком атомов водорода является 3-ФГА, который образуется в процессе гликолиза.
Г
л-6-ф
цитоплазма
матрикс митохондрии
↓
3
-ФГА
3ф-глицерол
3-ф-глицерол
НАД+
ФАД
НАДН + Н+
ФАДН2
в
дыхательную
ФДА
ФДА
цепочку
↓↑
3-ФГА
1
,3-
диФГК гликолиз
Рис. Глицерофосфатный челночный механизм
Он превращается в фосфодиоксиацетон (ФДА), который восстанавливается цитоплазматическим НАДН в 3-Ф-глицерол, который проходит свободно через мембрану митохондрии, снова окисляется в матриксе 3 – ф - глицеролДГ (ФАД-зависимой)
3-ФГА вновь возвращается в цитоплазму за новой «порцией» атомов водорода. Полученный ФАДН2 окисляется в дыхательной цепочке с образованием 2 моль АТФ.
Глицерофосфатный челночный механизм представлен на рис.
2.3.4 Малат – аспартатный шунт (челнок)
Использует не только реакции, связанные с переносом атомов водорода, но и реакции транс
( пере)аминирования.( Рис. ) Процесс трансаминирования подробно изучается в разделе « Обмен белков и аминокислот в организме человека».
Схему удобно изучать, начиная с процесса восстановления ЩУК в цитоплазме. ЩУК восстанавливается цитоплазматическим НАДН и превращается в малат.
Малат проходит через мембрану митохондрии, отдает атомы водорода митохондриальной малатДГ (НАД-зависимой) и вновь превращается в ЩУК. НАДН окисляется в дыхательной цепи. Образуется 3 моль АТФ. В транспортировке ЩУК обратно в цитоплазму возникает проблема, поскольку ЩУК является субстратом цикла Кребса и глюконеогенеза, и поэтому внутренняя мембрана митохондрии не может пропускать ЩУК в цитоплазму. Используется «маскирующая» реакция трансаминирования: ЩУК превращается в аспарагиновую кислоту и свободно проходит через мембрану митохондрии в цитоплазму одновременно с а- кетоГЛУ. Фермент носит название аспартатаминотрансфераза (АСТ)
ЩУК + ГЛУ — фермент АСТ —> АСП + а-кетоГЛУ.
В цитоплазме еще раз происходит реакция переаминирования в противоположном направлении.
АСП + а-кетоГЛУ —— фермент АСТ—> ЩУК + ГЛУ
ЩУК восстанавливается в яблочную кислоту (малат) и одновременно с ГЛУ проходит в матрикс митохондрии, и т.д.
Цитоплазма
матрикс митохондрии
МАЛАТ
МАЛАТ
НАД+
НАД+
НАДН +Н+
НАДН +Н+ ЩУК
ЩУК
ГЛУ
ГЛУ в
дыхательную
цепочку
а-кетоГЛУ
а-кето -ГЛУ
АСПАРТАТ АСПАРТАТ
Рис. Малат – аспартатный шунт