Изменчивость
Мутационная изменчивость – основная форма; в виде генных, хромосомных и геномных мутаций. Хотя мутации происходят редко (вероятность генной мутации10-6 ), но в целом накапливается значительное количество. Большинство накапливающихся мутаций – рецессивные (доминантные тут же проявляются и подвергаются жесткому отбору), при этом популяция остается генетически однородной – скрытый резерв наследственной изменчивости. Доля полезных мутаций мала (1 на 109 вредных), но за период существования вида накапливаются значительные количество, что может привести к образованию нового вида, более приспособленного к новым условиям существования.
Комбинативная изменчивость – следствие механизмов мейоза (кроссинговер, случайное расхождение гомологичных хромосом, случайное сочетание гамет), большое разнообразие генотипов и фенотипов – исходный материал для естественного отбора.
2. Естественный отбор – избирательное (дифференциальное) воспроизведение определенных генотипов (выживание наиболее приспособленных), функционирует при наличии 2 факторов: интенсивного размножения особей и борьбы за существование.
Интенсивность размножения – рождается намного больше особей, чем может выжить Гибель потомства – результат борьбы за существование.
Различают 3 вида борьбы за существование:
- межвидовая (между хищниками-плотоядными и травоядными, травоядными и растениями, птицами и насекомыми, между культурными растениями и сорняками, между микроорганизмами разных видов и т.д.);
- внутривидовая (между особями одного вида – рыжие тараканы вытесняют черных, серая крыса – черную, конкуренция за места гнездования, самцов – за самку, каннибализм у рыб);
- с неблагоприятными условиями внешней среды (с засухой, заморозками, переувлажнением - растения, недостаток кислорода в воде – рыбы, резкие колебания температуры – возникновение теплокровности и шерстного покрова).
Кто выживает в этой борьбе? Те виды, которые наиболее приспособлены к конкретным определенным условиям окружающей среды. Следовательно,эволюционный процесс носит приспособительный характер, а целесообразность обусловлена взаимосвязью и соответствием всех органов в организме условиям существования в определенных условиях.
Примеры приспособлений: внешний вид – покровительственная окраска, маскировка, предупреждающая окраска, мимикрия.
В зависимости от направленности и результата различают следующие формы естественного отбора:
Направленный (движущий) – вызывает прогрессивное или направленное в одну строну изменение генетического состава популяции, проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления (ослабления), характерен для популяций в процессе приспособления к новой среде (при медленно изменяющихся условиях внешней среды). Этот принцип используют при искусственном отборе. Пример: индустриальный меланизм бабочек.
Стабилизирующий отбор – сохраняет в популяции средний вариант фенотипа (признака), устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, отклоняющиеся от нормы. Наиболее распространенная форма, характерна для постоянных условий окружающей среды.
Дизруптивный (разрывающий) отбор – сохраняет крайние формы, направлен против «средних» особей.
Дарвин: «Естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа.
2. Изоляция – возникновение любых барьеров, препятствующих скрещиванию организмов, связана с другими факторами. Различают:
o Географическую (пространственную) – разрыв единого ареала водными или наземными преградами, обособление отдельных популяций, в каждой свои мутации, изменчивость, отбор, изменение генотипа, изменение фенотипа;
o Биологическую (репродуктивную) из-за несовпадения сезонов размножения, особенностей ритуала ухаживания, различия в строении органов размножения, несовместимость гамет.
3. Популяционные волны – периодические колебания численности организмов в природных популяциях. Причины различны: соотношение численности хищников и травоядных, деятельность человека (размножение кроликов в Австралии, колорадского жука и т.д.). Рост численности сопровождается расширением территории, возможно слияние с другими популяциями, выселение за пределы ареала, где могут быть другие условия существования. При спаде численности распад крупных популяций, изоляция отдельных групп, в которых возможно сохранение редких мутационных аллелей, приводящих к возникновению новых видов.
4. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы). Когда особей в популяции мало, возможны случайные отклонения от общих закономерностей наследственности и изменчивости, которые могут привести к утрате или закреплению признака вне его связи с приспособительной ценностью.
Внесение современных генетических концепций в общее учение об эволюции позволяет выявить элементарную эволюционную структуру, элементарное эволюционное явление, элементарный эволюционный материал и элементарные эволюционные факторы. Это позволяет представить себе важнейшие пусковые механизмы эволюционного процесса.
У организмов, размножающихся половым путем, все микроэволюционные процессы протекают в совокупностях скрещивающихся и генетически перемешивающихся особей. Для закрепления намечающихся, образующихся или уже сформировавшихся отличий между популяциями и группами популяций необходимо наличие тех или иных изоляционных барьеров: без них постоянно происходило бы нивелирование (путем перемешивания в скрещивании) достигнутых различий. В то же время, в системе взаимоскрещивающихся особей (и только в такой системе) возможно образование большого числа различных генетических комбинаций, служащих основой для эффективного и тонкого действия естественного отбора.
В результате - взаимодействия эволюционного материала и факторов неизбежно и многократно в пределах вида должны возникать более или менее долгосрочные изменения генотипического состава популяций. Конечно, далеко не все эти элементарные эволюционные явления будут достаточно морфофизиологически выделяться и далеко не все они послужат основой для дальнейшей эволюционной дифференцировки. В зависимости от степени изоляции и в особенности в зависимости от направления действия отбора дальнейшая эволюционная судьба таких популяций или популяционных групп будет весьма. различна: одни выйдут на большую эволюционную арену, другие исчезнут, растворившись в соседних популяциях. Можно утверждать, что как мутации разного рода являются материалом для формирования элементарных эволюционных явлений, так и сами по себе элементарные эволюционные явления служат своего рода материалом (но уже в пределах не индивидуальной, а групповой изменчивости) для процесса эволюции большего масштаба. При этом нам кажется, что в формировании элементарных эволюционных явлений главную роль играют популяционные волны и изоляция, а дальнейшую их эволюционную судьбу в основном определяет естественный отбор.
Вопрос №68. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора.
Естественный отбор рассматривается в качестве главного движущего фактора эволюции. Естественный отбор - это преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (избирательном, неслучайном) сохранении в популяции определённых генотипов и участии их в передаче генов cледующему поколению. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Не являясь непосредственно причиной изменчивости организмов, он может воздействовать на частоту аллелей. Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак (и не на отдельный ген), а на определённый фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформировавшийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды.
Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих эффективность отбора. Естественный отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так называемый групповой отбор). Последний может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не их непосредственным обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются альтруистические признаки, например, крики тревоги у птиц. Птица-сторож, издавая предупреждающий крик, обнаруживает себя, подвергая собственную жизнь опасности. Однако этим она сообщает об опасности всем другим особям группы, способствуя её успешному бегству от хищников, а следовательно, выживанию, репродуктивному и эволюционному успеху.
Естественный отбор осуществляется в природе в различных направлениях и, соответственно, приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора.
Движущий отбор - одна из форм естественного отбора, благоприятствующая лишь одному направлению наследственной изменчивости и не благоприятствующая всем остальным её вариантам. Движущий отбор благоприятствует изменениям фенотипа лишь в определённом направлении (рис. 148). Его действие особенно заметно при изменении условий среды. Отбор начинает благоприятствовать выживанию только изменяющихся в определённом направлении фенотипов, уничтожая другие, не соответствующие новым условиям существования. Например, в конце XIX века в Плимуте (Великобритания) построили новый мол и отгородили часть акватории. В последней начали накапливаться известковые взвеси, которые приносились двумя речками. В результате крабы с широкой раковиной погибали, так как у них накапливалась в жабрах известь, а крабы с узкой раковиной выживали. Следовательно, в отгороженной молом части морской акватории движущий естественный отбор благоприятствовал развитию у крабов узкой раковины
В результате действия движущего отбора в генофонде популяции накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении . В популяции под действием движущего отбора от поколения к поколению происходит изменение признака в определённом направлении (ортоселекция), что при длительном действии движущего отбора в филогенетических рядах ошибочно трактуется как «внутренние тенденции» в эволюционных изменениях (номогенез, ортогенез).
Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости (классам фенотипов), но не благоприятствующая промежуточному состоянию фенотипа (рис. 149). При действии дизруптивного отбора в популяции обычно возникает полиморфизм, т.е. появляется несколько отчётливо различающихся фенотипических форм. Примером дизруптивного отбора может служить индустриальный меланизм у берёзовой пяденицы (Biston betula). Выплавление металла с использованием углей в Англии увеличило выбросы загрязнителей атмосферы, что привело к гибели лишайников на коре деревьев и потемнению последней. В результате отдыхающая на коре днём светлая форма берёзовой пяденицы утратила приспособленность, дав начало формам с новой покровительственной окраской - серой и чёрной пяденицам (серая форма доминирует над светлой, чёрная форма доминирует над серой; скрещиваясь, они дают расщепление свойственное, моногибридному скрещиванию).
Если разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, то населяющие их популяции приобретают устойчивые фенотипические и гено-типические различия, имеющие приспособительное значение. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция, вплоть до обособления в качестве новых видов. Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе формы отбора приводят в противоположность стабилизирующему отбору к изменению фенотипического облика популяций.