5. Заг. Уява про процес аеробного окислення – дихання. Етл мітохондрій тварин, його зв’язок з процесами субстратного ф-ня.

Г оловним джерелом енергії (до 80%) для більшості організмів є аеробне біологічне окиснення – дихання. У процесі дихання відбувається звільнення енергії під час передачі на молекулярний кисень уздовж дихального ланцюга електронів (векторно із матрикса в міжмембранний простір мітохондрій), джерелом яких в основному є атоми водню, що утворюються в результаті перетворення продуктів метаболізму білків, вуглеводнів і ліпідів.

Дихальний ланцюг включає 3 білкових комплекси ( I, III и IV), вбудовані у внутрішню мітохондріальну мембрану, і 2 рухомі молекули-переносники — убіхінон (кофермент Q) іцитохром с (Рис. 1, 2). Сукцинатдегідрогеназа, що належить до циклу Кребса може розглядатися як комплекс II. АТФ-синтаза іноді називаєтся комплексом V, хоча вона не приймає участі в переносі електронів.

В цій послідовності їх стандартні окисно-відновні потенціали стають більш позитивними по мірі наближення до кисню.

Название компонента	Простетическая группа	Донор e	Акцептор е
NADH-дегидрогеназа, комплекс I	FMN, FeS	NADH	KoQ
Коэнзим Q, убихинон		NADH	Комплекс III (bc1)
рН2-дегидрогеназа, комплекс III	FeS, гем b1 (562), гемb2(566),гем с1	QH2	Цитохром с
Цитохром с	Гем с	Комплекс III	Комплекс IV
Цитохромоксидаза, комплекс IV	Гем А Сu2+	Цитохром с	O2
Сукцинатдегидрогеназа, комплекс II	FAD, FeS	Сукцинат	KoQ

Кожна ланка цього ланцюга специфічна по відношенню до донора і акцептора електронів (Табл.1.).

Табл.1

У ЕТЛ є 3 пункти спряження переносу електронів та окисного фосфорилювання. (комплекси І, ІІІ, ІV), де

Перенос електронів по ЕТЛ супроводжується викачуванням протонів із матрикса мітохондрій чрз вн. мембр. у міжмембр. простір. На цю роботу затрачається частина енергії електронів, що переносяться по ЕТЛ. Створюється протонний градієнт – концентрація протонів у між мембранному просторі більша, а pH менше, ніж у матриксі.

Кожен протон несе позитивний заряд – з’являється негативний заряд на внутрішній стороні мембрани і позитивний на зовнішній.

Це активує АТФ-синтазу.

Комплекси І – V зазвичай не контактують один з одним, адже електрони переносяться убіхіноном і цитохромом с.

Убіхінон, завдяки неполярному бічному ланцюгу, вільно переміщається у мембрані. Водорозчинний цитохром с знаходиться на зовнішній стороні внутрішньої мембрани

Крім окисного фосфорилювання, в проміжному метаболізмі тварин тільки в двох реакціях неорганічний фосфат переноситсья на АДФ (ГДФ) за рахунок високого хімічного потенціалу (макроергічні зв’язки утворюються безпосередньо на субстраті). Такі процеси називають «субстратним фосфорилюванням» і вони є частиною метаболічного шляху, що, врешті-решт, призводить до забезпечення організму енергією. Один із таких проміжних етапів — утворення ГТФ в циклі Кребса (окиснення a-кетоглутарової кислоти); друга така реакція здійснюється у процесі гліколізу (утворення АТФ у реакціях, що каталізуються фосфогліцераткіназою і енолазою).