Торможение в центральной нервной системе

А.А.Ухтомский писал: «Возбуждение — это дикий камень, ожидающий скульптора». Что Алексей Алексеевич имел ввиду под скульптором? Какой процесс он называл скульптором? Торможение.

Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов.

Торможение в центральной нервной системе — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интен­сивностью и длительностью [++601+.]

Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, яв­ляется его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению послед­него.

При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и за­торможенных зон в центральных нервных структурах. Формирую­щий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток.

Центральное торможение по и.М.Сеченову [1]

История развития учения о тормозных процессах в центральной нервной системе начинается с открытия И.М.Сеченовым эффекта центрального торможения.

При нанесении раздражения на промежуточный мозг (зритель­ные бугры) лягушки наступает резкое торможение спинномозговых рефлексов. Этот факт, установленный И.М.Сеченовым в 1862 г., был первым доказательством наличия центрального торможения. В основе этого эффекта лежит, по-видимому, нисходящее тормо­зящее влияние ретикулярной формации, осуществляемое по меха­низму пресинаптического торможения. Мотонейроны сгибателей лапки не возбуждаются центростремительными импульсами от кожных рецепторов, но отвечают на импульсы, по­ступающие по другим афферентным путям.

У крупной лягуш­ки вскрывают полость черепа и глазным скальпелем производят разрез по нижнему краю больших полушарий, отделяя их от про­межуточного мозга

Рис.    Головной мозг лягушки:

1 — большие полушария мозга,

2 — зрительные бугры,

3 — моз­жечок,

4 — ромбовидная ямка

Подвесить лягушку за ниж­нюю челюсть на крючке штатива и дважды (с промежутком в 2 мин) определим время рефлекса, опуская лапку в стаканчик с 0,3%-ным раствором серной кислоты.

Рис.     Ватными тампончиками и кусочками фильтровальной бумаги тщательно обсушить поверхность разреза мозга и наложить кристалл пова­ренной соли на зрительные бугры и определить время рефлекса. Оно значительно замедляется.

Удалить кристаллик соли, обмыть поверхность мозга раствором Рингера и обсушить ее. Через 3 и 6 мин снова определить время рефлекса.

Действие стрихнина на центральную нервную систему

Алкалоид стрихнин обладает специфическим влиянием на нерв­ные центры спинного мозга. Он блокирует расположенные на нерв­ных клетках тормозные синапсы, в результате чего устраняется постсинаптическое торможение. Возбудимость нервных центров при этом резко повышается — координация их деятельности нарушается. Даже очень слабые раздражители вызывают сильнейшее общее возбуждение, которое ведет к судорожному сокращению мышц. Копировать стрихнинные судороги можно введением наркотиков, в частности барбамила.

Двум лягуш­кам в спинной лимфатический мешок ввести по 0,5—1,0 мл 0,0,2 %-ного раствора стрихнина: второй лягушке, кроме того, ввести под кожу барбамил в дозе 7 мг на 100 г массы в виде 5 %-ного раство­ра. Усадить лягушек на стеклянные пластинки и закрыть большими воронками. Через каждые 1,5 ‑ 2 мин проверять их возбудимость, постукивая пинцетом по краю стекла. Первая лягушка сначала не реагирует на раздражения, затем проявляет по­вышенную двигательную активность, рефлектор­ную возбудимость, напряженность позы. Через несколько минут наступает судорожный период.

При малейшем раздражении лягушка впадает в тетанус: все мышцы тела напрягаются, задние конечности вытягиваются

Через некоторое время мышцы расслаб­ляются, но при повторном раздражении приступ судорог повторяет­ся с новой силой. Если поместить лягушку в стеклянную полулит­ровую банку, то при раздражении она вскакивает на задние конеч­ности, оставаясь некоторое время в вертикальном положении (сокращаются и сгибатели и разгибатели, но тонус последних преобладает). У второй лягушки тонус мышц постепенно ослаб­ляется, рефлекторная возбудимость теряется, судороги не появляются.

Декапитировать первую лягушку сначала на уровне заднего края глазниц, затем на уровне ушных капсул. Убедиться, что судо­роги сохраняются и исчезают только после разрушения спинного мозга.

Вначале предположение о существовании специфических тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормозные влияния на другие нейроны, с которыми имеются синаптические контакты, диктовалось логической необходимостью для объяснения сложных форм координационной деятельности центральных нервных образо­ваний. Впоследствии это предположение нашло прямое эксперимен­тальное подтверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано су­ществование специальных вставочных нейронов, имеющих синап­тические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двига­тельных нейронов.

В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают следующие виды торможения: