5. Андроцей:понятие об андроцее,типы андроцея,развитие тычинки в процессе эволюции,морфологическое и анатомическое строение тычинки.

Андроцей - совокупность всех мужских органов цветка — тычинок. Андроцей считается мужским органом полового размножения. В цветках разных растений может быть от одной до нескольких сотен тычинок, но в цветках одного вида растения количество тычинок постоянно. Тычинки могут располагаться в цветке свободно или быть сросшимися. Строение тычинок всех цветков одинаково. Имеется тычиночная нить, идущая от цветоложа, с прикрепленным к ее верхушке пыльником, где образуются микроспоры. В пыльнике происходит образование и созревание пыльцы растений. Тычинки и пестики являются репродуктивными или генеративными элементами цветка. Пестик условно делится на нижнюю утолщенную часть, где располагаются семяпочки (мегаспорангии), выше имеется тонкий столбик, оканчивающийся наверху рыльцем различной формы. Если в пестике столбик неразличим, то рыльце называют сидячим, то есть оно находится непосредственно над завязью.

Роль практически незаметных в цветке пестиков и тычинок огромна. Ведь именно в завязи пестика происходит оплодотворение яйцеклетки микроспорой тычинки, которая, попав на рыльце, прорастает в трубочку, достигающую семяпочки. Затем из семяпочки формируется семя, а пестик превращается в плод растения.

Типы андроцея: 1 - четырехсильный (у крестоцветных ), 2 - двусильный (характерен для многих губоцветных ), 3 - двубратственный ( бобовые подсемейства мотыльковых ), 4 - андроцей со склеенными в трубку пыльниками ( сложноцветные ).

По числу тычинок: мономерный (1 тычинка), димерный (2 тычинки) и т.п., полимерный (больше 10 тычинок) андроцей.

По степени срастания тычинок: · однобратственный андроцей – все тычинки срослись. · двубратственный (срослись все тычинки кроме одной). · многобратственный андроцей – все тычинки свободны.

По длине тычиночных нитей: двухсильный андроцей – две тычинки длиннее остальных, четырехсильный – четыре тычинки длиннее остальных и т.п.

Строение тычинок:

У тычинки можно различить нитевидную часть – тычиночную нить и расширенную часть – пыльники.

Пыльник состоит из двух тек (сумок), соединенных связником. Каждая тека содержит два пыльцевых гнезда. В центре гнезда располагаются археспориальные клетки, из которых в дальнейшем в результате мейоза образуются микроспоры, прорастающие прямо в пыльниках в мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Стенка пыльника имеет сложное строение. Снаружи располагается эпидерма, затем эндотеций, средний слой из паренхимных клеток, самый внутренний слой – тапетум. Клетки тапетума и среднего слоя имеют густую цитоплазму и служат для питания развивающейся пыльцы. Клетки эндотеция имеют утолщенные фиброзные пояски. После созревания пыльцы клетки эндотеция постепенно отмирают, усыхают и сильно сокращаются, пыльники вскрываются по этим пояскам. Вскрытие пыльника происходит под давлением, что способствует разбрасыванию пыльцевых зерен.У некоторых видов развиваются стерильные тычинки, без пыльников. Такие тычинки называют стаминодиями. Они иногда становятся нектарниками.

Сравнительно-морфологическое изучение тычинок, в совокупности составляющих андроцей, показывает, что они произошли из довольно широких листовидных микроспорофиллов с 3 жилками, на верхних сторонах которых между средней и 2 боковыми жилками располагались по 2 линейных микроспорангия, впоследствии срастающихся в синангии, частично погруженные в ткань пластинки. Такие тычинки встречаются у наиболее примитивных современных покрытосеменных, в частности у дегенерии и некоторых видов магнолии. Их эволюционные преобразования шли по пути редукции стерильных частей микроспорофиллов, обусловившей постепенный переход синангиев в краевое положение, их сближение и последующее срастание,приведшее к образованию четырехгнёздного пыльника. Нижняя часть микроспорофилла дала начало тычиночной нити, средняя, соединяющая половинки пыльника, превратились в связник с проводящим пучком внутри, а самая верхняя, выступающая над пыльником,- в придаток (надсвязник), впоследствии редуцировавшийся.Из современных растений придатки имеют пыльники некоторых сложноцветных, олеандра, барвинка. Пыльник может быть неподвижным ( если по длине он почти равен связнику и тычиночная нить в месте перехода в связник имеет ту же ширину,что и в основании или слегка расширена) и качающимся ( если по длине он значительно превышает связник и место отхождения сильно утонченной тычиночной нити находится почти посередине пыльника).У большинства растений пыльники четырёхгнёздные, при этом гнёзда располагаются вдоль связника, по всей его длине. Тычиночные нити у большинства растений тонкие,цилиндрические,но они могут быть и широкими,плоскими. Число тычинок варьирует от одной,как у некоторых орхидных,до весьма многочисленных. Тычинки имеют либо одинаковые,либо разные по длине нити. Дифференциация тычиночных нитей на длинные и короткие чаще всего свойственна тычинкам разных кругов андроцея,реже-одному и тому же кругу. У крестоцветных 2 тычинки наружного круга короче 4 тычинок внутреннего. Такие тычинки называют четырёхсильными. У губоцветных тычинки двусильные, они расположены в одном круге, но 2 из них длинные, а 2 короткие. Тычинки могут срастаться между собой.Андроцей,состоящий из свободных тычинок,называют многобратственным,а если все тычинки срослись между собой нитями-однобратственным.Если сросшиеся тычинки составляют 2 группы,то независимо от числа тычинок в каждой из них,андроцей называют двубратственными.У сложноцветных слипаются пыльники,образуя трубку,окружающую столбик пестика,однако нередко в период цветения пыльники расходятся(мальва).Тесная сближенность тычинок и лепестков в процессе развития цветка определяет возможность их срастания у некоторых растений.Тычинки участвуют и в формировании гипантия.Основная функция тычинок-образование пыльцевых зёрен,развивающихся в гнездах пыльника.Однако некоторые тычинки не имеют пыльников.Такие стерильные тычинки называют стаминодиями.Тычинки закладываются в цветоложе в виде бугорков после появления на нём зачатков будущего околоцветника.Из бугорка формируется пыльник,а тычиночная нить развивается путём интеркалярного роста перед распусканием цветка.