Глава 10

Кровь и перенос газов

129

Мы видели, что при акклиматизации к высоте концентрация гемоглобина превышает это значение. Очевидно, особые обстоя­тельства приводят к нарушению оптимальной концентрации ге­моглобина. И, по-видимому, не случайно у самого мелкого мле­копитающего — землеройки — концентрация гемоглобина в кро­ви выше, чем у других млекопитающих, — около 170 г на 1 л крови (Ulrich, Bartels, 1963). У мелких летучих мышей концент­рация гемоглобина даже еще выше: отмечены значения до 244 г гемоглобина на 1 л крови (Jurgens et al., 1981).

Таким образом, мы пришли к выводу, что концентрация ге­моглобина в крови млекопитающих не зависит от их размеров, однако могут возникать особые физиологические требования, которые приводят у некоторых животных к превышению опти­мальной концентрации.

Объем крови

Общий объем крови у большинства млекопитающих составляет от 60 до 70 см³ на 1 кг массы тела; таким образом, относитель­ный объем крови не зависит от размеров тела. Уравнение для объема крови (V_K, мл) относительно массы тела (М_т, кг) имеет следующий вид: У_к = 65,6 M_T^l>⁰² (Stahl, 1967). Показатель сте­пени при массе почти не отличается от 1,0; т. е. кровь млеко­питающих составляет в общем постоянную часть массы тела.

Следует отметить, что из этого общего правила имеются ис­ключения, и эти исключения весьма значительны. В частности, у некоторых ныряющих млекопитающих относительный объем крови гораздо больше. Очевидно, это объясняется тем, что кровь представляет собой наиболее важное хранилище кисло­рода, которым снабжается мозг во время ныряния.

Поскольку у наземных млекопитающих объем крови состав­ляет постоянную долю массы тела, а концентрация гемоглоби­на в крови не зависит от размеров тела, общее количество ге­моглобина в теле животного (произведение объема крови на концентрацию гемоглобина) будет постоянной долей массы те­ла (опять-таки за исключением ныряющих млекопитающих).

Размеры эритроцитов

Эритроциты млекопитающих по форме напоминают круглые двояковогнутые диски. Они легко деформируются и могут про­ходить через капилляры, диаметр которых меньше диаметра эритроцита, тем не менее диаметр этих клеток дает неплохое приближение для величины необходимого просвета капилляров. Если мы сравним размеры эритроцитов различных млекопитаю­щих, то обнаружим, возможно, неожиданный факт — их диа-

метр оказывается довольно однообразным и не зависит от раз­меров тела (табл. 10.1).

Таблица 10.1, Диаметр эритроцитов разных млекопитающих; более чем у 100 видов дополнительно изученных млекопитающих эритроциты по диаметру не выходят за пределы, указанные в таблице. (Altaian, Dittmer, 1961.)

Вид	Диаметр эритроци­та, мкм	Вид	Диаметр эритроци­те, ним	Вид	Диаметр эритроци­та, мкм
Землеройка Мышь Крыса Собака	7,5 6,6 6,8 7,1	Овца Человек Корова	4,8 7,5 5,9	Лошадь Слон Горбатый кит	5,5 9,2 8,2

Мы располагаем обширнейшей информацией относительно эритроцитов (Altman, Ditmer, 1961). В списке эритроцитов от 115 видов млекопитающих большая часть значений (свыше 100) укладывалась в границы от 5 до 8 мкм без какой-либо корреляции с размерами тела. У самого мелкого млекопитаю­щего — землеройки — и одного из самых крупных —■ горбатого кита — размеры эритроцитов практически одинаковы — 7,5 и 8,2 мкм соответственно. Ни у одного из млекопитающих диа­метр эритроцитов не превышает 10 мкм, и только у нескольких (овца, коза, олень) диаметр меньше 5 мкм.

Выводы, которые можно сделать из приведенных данных, таковы: 1) капилляры у самых мелких и самых крупных млеко­питающих имеют фактически одинаковый диаметр и 2) высокая интенсивность метаболизма у самых мелких млекопитающих, очевидно, не требует какой-либо специфической адаптации эри­троцитов (т. е. расстояние диффузии внутри эритроцита не ока­зывает влияния на интенсивность метаболизма).

У других позвоночных эритроциты овальные, а не дискооб­разные. У птиц короткий диаметр овального эритроцита почти равен диаметру эритроцита млекопитающих — от 6 до 7 мкм, а длинный — почти в два раза больше. Эритроциты рептилий также овальны и несколько больше, чем у птиц, — короткий и длинный диаметры составляют около 12 и 20 мкм. Эритроциты рыб имеют приблизительно такие же размеры, но в сравнении с ними эритроциты амфибий кажутся гигантскими. У бесхвос­тых амфибий эритроциты достигают 20—25 мкм длины, тогда как у хвостатых — 35 мкм, а у некоторых видов даже превыша­ют 50 мкм (Szarski, Czopek, 1966). Мы пока еще не понимаем, каково функциональное значение более крупных по сравнению с другими позвоночными эритроцитов амфибий, поэтому и не будем обсуждать этот вопрос более подробно.

9 Шмидт-Ниельсен

130

Кровь и перенос газов

Глава 10

Поглощение кислорода и его перенос

Обратимое связывание кислорода с гемоглобином имеет значе­ние для двух процессов: 1) поглощения кислорода в органах дыхания и 2) высвобождения кислорода в метаболически актив­ных тканях. Высокая степень сродства гемоглобина к кислороду благоприятствует активному поглощению кислорода дыхатель­ной поверхностью. Вместе с тем высвобождению кислорода в тканях благоприятствует низкая степень сродства, так что кис­лород легко высвобождается из связи с гемоглобином. Таким образом, степень сродства гемоглобина к кислороду должна быть в некотором роде компромиссной между этими двумя тре­бованиями. Можно ли найти какую-либо связь между сродством гемоглобина к кислороду и размерами тела, которая бы соот­ветствовала высокой интенсивности метаболизма у мелких мле­копитающих?

Сродство гемоглобина к кислороду. Обычный и очень удоб­ный способ описания связи между гемоглобином и кислоро­дом— это так называемая кривая кислородной диссоциации. Эта кривая показывает для любой конкретной пробы крови степень насыщения гемоглобина кислородом при любой данной его концентрации. Ряд типичных кривых кислородной диссоциа­ции для крови млекопитающих приведен на рис. 10.2.

Форма этих кривых почти одинакова, но их расположение в обычной системе координат до некоторой степени различно. Если кривая диссоциации расположена левее, то гемоглобин связывает больше кислорода при любом данном давлении кис­лорода. Иными словами, кривая, расположенная левее, указы­вает на более высокое сродство к кислороду. Если кривая рас­положена правее, то при любом данном давлении кислорода его связывается меньше, т. е. сродство гемоглобина к кислороду низкое, и он легче высвобождается. Таким образом, расположе­ние кривой диссоциации левее или правее указывает соответ­ственно на высокое или низкое сродство к кислороду.

В гл. 9 было показано, что интенсивность вентиляции лег­ких тесно связана с потребностью в кислороде, причем пар­циальное давление кислорода в легких не зависит от размеров. У всех млекопитающих при нормальных условиях парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе очень близко к 100 мм рт. ст. (при нормальном атмосферном давлении). Взглянув на кривые диссоциации, приведенные на рис. 10.2, мы видим, что при Ро₂, равном 100 мм рт. ст., кровь всех млекопи­тающих насыщена фактически на 100%, т. е. гемоглобин принял полную нагрузку кислорода и больше связывать его не в состоя­нии, даже если давление кислорода повысится.

13

Парциальное давление кислорода, кПа 4 ' 8 12

131

0 40 80 120

Парциальное давление кислорода, мм рт.ст.

Рис. 10.2. Кривые кислородной диссоциации для крови млекопитающих раз­ных видов. У мелких млекопитающих сродство гемоглобина к кислороду ниже. Это облегчает отдачу кислорода в тканях для поддержания высокого уровня метаболизма у мелких животных. (Из Schmidt-Nielsen, 1972.)

Мы можем заключить, что, хотя кровь млекопитающих и различается по сродству к кислороду, это не оказывает замет­ного влияния на количество кислорода, которое она может забрать при нормальном парциальном давлении кислорода в альвеолах.

Таким образом, кажется, что у млекопитающих сродство ге­моглобина к кислороду не имеет существенного значения для скорости его поглощения в легких. Это, однако, неверно для животных, у которых обычно Ро_й в альвеолярном воздухе не до­стигает 100 мм рт. ст. Так, у животных, которые обитают на больших высотах, например у южноамериканской ламы, срод­ство крови к кислороду гораздо выше величины, обычной для млекопитающих, т. е. кривая кислородной диссоциации для них расположена значительно левее границ, обычных для млекопи­тающих (Hall el at., 1936). Таким образом, высокое сродство крови к кислороду у ламы облегчает поглощение кислорода при низком атмосферном давлении на больших высотах. Это высо­кое сродство к кислороду и его влияние на степень насыщения кислородом артериальной крови ламы подтверждено достаточно полно (например, Banchero et al., 1971). Сдвиг влево характе­рен для небольшого числа животных, обитающих на большой вы-

132

Глава 10

соте. Когда равнинные животные, в том числе человек, аккли­матизируются к высоте, их кривые диссоциации по существу не меняются или даже могут слегка сдвигаться в противополож­ную сторону (Lenfant, Sullivan, 1971).

У некоторых роющих грызунов кровь характеризуется ис­ключительно высоким сродством к кислороду (кривая диссоциа­ции расположена слева). Среди них у луговых собачек (грызу­ны) сродство крови к кислороду особенно высокое, фактически такое же высокое, как у ламы. Луговые собачки роют норы глубиной до 5 м (Sheets et al., 1971), и, по-видимому, иногда этим животным приходится дышать в своих плохо вентилируе­мых норах воздухом с низким парциальным давлением кисло­рода; при этом высокое сродство крови к кислороду облегчает его поглощение. И действительно, из 17 изученных видов грызу­нов лишь собачки способны выжить при самом низком пар­циальном давлении кислорода (Hall, 1966).

В заключение еще раз отметим, что у огромного большин­ства млекопитающих расположение кривой кислородной диссо­циации (сродство к кислороду) не имеет большого значения для поглощения кислорода в легких при обычном парциальном дав­лении кислорода. Однако из этого правила имеются исключе­ния, которые можно объяснить особенностями местообитаний животных, такими, как большая высота или подземный образ жизни. В этих случаях поглощение кислорода обеспечивается более высоким, чем обычно, сродством крови к кислороду.

Высвобождение кислорода в тканях. Серия кривых диссоциа­ции на рис. 10.2 показывает связь между сродством к кислоро­ду и размерами тела млекопитающих. Кривые кислородной дис­социации для мелких животных расположены правее, что ука­зывает на более низкое сродство крови к кислороду и более лег­кое его высвобождение, тогда как у более крупных животных кривые расположены левее, т. е. сродство крови к кислороду у них выше.

Мы видели, что расположение кривой диссоциации, вероятно, не связано с поглощением кислорода в легких, за исключением некоторых особых случаев (высокогорные и роющие живот­ные). В таком случае существует ли более значимая связь меж­ду легкостью высвобождения кислорода и размерами тела?

С этой точки зрения в расположении кривых диссоциации можно найти больше смысла. Однако нам необходим удобный способ, чтобы выразить положение кривой диссоциации и срод­ство к кислороду. Обычно эти переменные выражаются через величину давления полунасыщения (Р₅₀), которое иногда на­зывают «давлением отдачи» для кислорода. Это давление (Pso) не является точным давлением отдачи О₂, так как в некоторых

134