- •Лекція 12
- •Загальні уявлення про синтез вуглеводів.
- •Перетворення моносахаридів і дисахаридів. А) взаємне перетворення моноцукрів.
- •Перетворення глюкози в фруктозу і манозу.
- •Б) синтез аскорбінової кислоти
- •В) синтез сахарози
- •Синтез і розпад полісахаридів.
- •Б) розпад крохмалю
- •В) синтез і розщеплення целюлози
- •4. Динаміка вуглеводів при дозріванні і зберіганні плодів і овочів.
Б) розпад крохмалю
Цей процес може проходити за допомогою реакцій двох типів – гідролізу і фосфоролізу. Гідролітичне розщеплення крохмалю здійснюється під дією чотирьох ферментів класу гідролаз.
Фермент α – амілаза каталізує гідролітичне розщеплення α (1→4)- зв’язків в молекулі. Під дією α – амілази утворюється мальтоза, а також деяка кількість глюкози і порівняно низькомолекулярні полісахариди – декстрини.
Під дією ферменту β – амілази також проходить гідроліз α (1→4) – зв’язків в молекулі, але на відміну від α – амілази β – амілаза поступово відщеплює від молекули крохмалю залишки мальтози.
Фермент глюкоамілаза каталізує поступове відщеплення залишків глюкози від молекул крохмалю. Цей фермент також каталізує гідролітичне розщеплення α (1→4) – зв’язків.
Амілопектин – 1,6 – глюкозидаза або R – фермент каталізує гідролітичне розщеплення α ( 1→6) – зв’язків в молекулі амілопектину.
За допомогою усіх цих ферментів молекули крохмалю повністю розкладаються до глюкози і мальтози. Мальтоза потім під дією α – глюкозидази, за допомогою води дає дві молекули глюкози.
Розпад крохмалю можна здійснити за допомогою фосфоролізу. Якщо цю реакцію виразити у вигляді сумарного рівняння, то воно зводиться до приєднання фосфорної кислоти по місцю розриву глікозидного зв’язку між залишками полісахаридів в ланцюгу полісахариду. При цьому проходить перенесення одного глікозидного залишку молекули крохмалю на фосфорну кислоту з утворенням фосфорного ефіру глюкози – глюкозо – 1 – фосфату. Ця реакція каталізується ферментом α – глюканфосфорилазою, яка відноситься до класу трансфераз.
В) синтез і розщеплення целюлози
Целюлоза – це найбільш поширена органічна речовина, її біосинтез проходить дуже інтенсивно. Целюлоза побудована із залишків β – глюкози. В біосинтезі молекули целюлози приймає участь не вільна глюкоза, а її ГДФ - похідні ( гуанозиндифосфатглюкоза), в складі якої глюкоза знаходиться в β – формі.
ГДФ + β – глюкозо – 1 – фосфат → ГДФ + глюкоза + Н4Р2О7
Синтез довгого нерозгалуженого ланцюга целюлози за участю ГДФ – глюкози проходить під дією ферменту целюлозосинтетази за схемою:
ГДФ – глюкоза + ( глюкоза )п → ГДФ + ( глюкоза ) п+1
Розщеплення целюлози йде безпосередньо гідролітичним шляхом під дією фермента целюлози до дисахариду целобіози.
4. Динаміка вуглеводів при дозріванні і зберіганні плодів і овочів.
Окремі види плодів та овочів дуже відрізняються по вмісту вуглеводів. Так, більшу частину вуглеводів картоплі становить крохмаль. В зеленому овочевому горосі основна маса вуглеводів складається із крохмалю і цукрів. В дозрілих яблуках майже відсутній крохмаль, а вуглеводи представлені глюкозою, фруктозою і сахарозою.
Різноманітній вміст вуглеводів і в окремих тканинах плодів і овочів. Наприклад, в шкірці плодів, вуглеводи в значній мірі представлені клітковиною і пектиновими речовинами, при чому в шкірці більшу частину пектинових речовин займає протопектин, а в м’якоті -–розчинний пектин.
З вмістом і перетворенням вуглеводів пов’язані важливі властивості плодів і овочів – смак, консистенція, стійкість до зберігання в свіжому вигляді, а також переробка.
В період дозрівання на материнській рослині і при подальшому зберіганні у більшості плодів і овочів вміст крохмалю зменшується, а вміст цукрів збільшується. Досягнувши відповідного максимума, рівень цукрів починає знижуватися. Прикладом є банани. Зелені банани містять біля 20% крохмалю і менше 1% цукру, у дозрілих плодах рівень крохмалю знижується до 1%, а рівень цукрів збільшується до 18%.
Більшу частину цукрів становить сахароза, але в оптимальній зрілості плодів цукри представлені рівними частинами сахарози, фруктози і глюкози.
Якщо при дозріванні плодів на материнській рослині збільшується вміст моноз і сахарози, то при наступному їх зберіганні збільшення рівня цукрів проходить за рахунок моноз. Кількість сахарози зменшується, оскільки частина дицукрів під дією ферментів і кислот, які містяться в плодах і овочах розпадаються до моноз, в результаті чого і збільшується кількість моноцукрів.
Є велика група плодів та овочів, в яких відсутній крохмаль і в їх тканинах спостерігається збільшення вмісту цукрів під час зберігання. Особливу групу рослин по характеру вуглеводного обміну становиьб овочевих горох і квасоля. При їх дозріванні і зберіганні проходить не перетворення крохмалю в цукор, а навпаки, цукру в крохмаль. Так, за 12 днів зберігання при t 80 С рівень цукрів знижується від 4,5 до 1,2%, а крохмалю збільшується з 1,8 до 7,1%. При зниженні t до 00С перехід цукру в крохмаль проходить повільніше.
По іншому змінюється вміст крохмалю і цукрів в бульбах картоплі. Якщо в більшості плодів і овочів в процесі дозрівання і при зберіганні крохмаль перетворюється в цукор, а в овочевому горосі навпаки, цукор переходить в крохмаль, то в бульбах картоплі проходить те і інше.
Інтенсивність цих процесів залежить перш за все від температури і взначній мірі від сортових особливостей картоплі.
При температурі, близькій до 0, бульби картоплі набувають солодкого смаку. Якщо ці бульби деякий час потримати в теплі, то солодкий смак зникне. Повне зникнення в бульбах цукрів можна досягти лише при 100С. Але при такій температурі знижуються можливі сроки зберігання. Для забезпечення більш або менш узгодженого проходження в бульбах основних ланок вуглеводного обміну необхідно зберігати картоплю при температурі біля 40С. При цій температурі, якщо і проходить незначне накопичення цукрів, то від них легко можна звільнитися.
Основна споживча цінність овочів та фруктів визначається головним чином наявністю в них вуглеводів і вітамінів. Вміст цукрів в овочах і фруктах підвищується в сухі і жаркі роки. Підвищують цукристість фосфорні і калійні добрива, а азотні знижують. В овочах вміст цукрів не досить значний: капуста, томати, перець містять 3-5% цукрів. У цибулі цукрів може бути до 10-15%.
У плодово-ягідних культур спочатку накопичуються олігосахариди і полісахариди, моно- і дисахариди утворюються переважно в період дозрівання плодів. Так, у яблуках при дозріванні гідролізується весь крохмаль, і клітини зрілого плоду містять тільки глюкозу, фруктозу і сахарозу. У цей період відбувається також перетворення органічних кислот у цукри, що робить зрілі плоди менш кислими, ніж незрілі.
У плодах та овочах неоднаковий вміст полісахаридів, зокрема, пектинових речовин та клітковини. Наприклад, у свіжих томатах вміст целюлози становить 0,2%, у капусті білокачанній – 0,8%, в салаті – 1%, у цвітній капусті – 1,2%, а у цибулі – 1,5%. При більш високому вмісту клітковини якість овочів і засвоєність інших поживних речовин знижується, при старінні рослин кількість клітковини збільшується. У більшості плодів кількість целюлоза може змінюватися від 0,5 до 2%, але у деяких видах її значно більше, наприклад, у малини – 6%, а у шипшини – до 20%.
Пектинові речовини містяться у всіх плодах, їх кількість різниця від 0,3 до 1,5%. В залежності від вмісту цих речовин вони володіють більшою чи меншою здатністю утворювати желе. Для овочів значення пектинових речовин теж велике. Так, наприклад, у помідор їх вміст визначає щільність плодів і консистенцію, хоча їх кількість незначна – лише 0,1 –0,2%. Значно більше пектинових речовин у різних видах капусти, де на їх долю припадає 0,3 –2% сирої маси. Як бачимо, поживна цінність більшості плодів і овочів визначається головним чином вмістом в них вуглеводів.