5.2.3.2. Типы биотических отношений между популяциями биоценоза

Компоненты биоценоза (продуценты, консументы, редуценты) взаимодействуют между собой, образуя единую биологическую систему.

По характеру влияния популяций биоценоза друг на друга, можно выделить 3 группы взаимоотношений: 1 - положительные (+), 2 - отрицательные (-), 3 - нейтральные (0) (табл. 4).

Таблица 4

Типы биотических отношений

№ Пп	Тип отношений	Вид 1	Вид 2
1	Нейтрализм	0	0
2	Конкуренция	-	-
3	Аменсализм	0	-
4	Хищничество	+	-
5	Паразитизм	+	-
6	Комменсализм	+	0
7	Протокооперация	+	+
8	Мутуализм (симбиоз)	+	+
9	Аллелопатия (проявляется в виде):
9.1	Конкуренция	-	-
9.2	Аменсализм	0	-
9.3	Протокооперация	+	+

При нейтрализме (0,0) (от лат. «нейтралис» - не принадлежащий ни тому, ни другому) популяции взаимодействующих видов прямо не влияют друг на друга (волк и капуста, синицы и мыши, воробей и аист, василек и тополь). Однако они могут влиять друг на друга косвенно. Например, лев не питается травой, но от состояния пастбищ в саванне зависит плотность популяции антилоп, за которыми он охотится.

Конкуренция (- , -) – это межвидовые отношения, при которых популяции взаимодействующих видов в борьбе за пищу, местообитание и другие условия среды действуют друг на друга отрицательно. Например, конкуренция культурных растений и сорняков за свет, воду, минеральные и органические вещества. Существует также внутривидовая конкуренция между особями одной популяции.

Аменсализм (0, -) (от греч. «а» - отрицание и лат. «менса» - стол, трапеза) – одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Например, древесные растения подавляют развитие травянистых растений под их кронами.

Хищничество (+, -) форма межвидовых взаимоотношений, при которой особи одного вида питаются особями другого вида. Между ними устанавливается взаимосвязь «хищник – жертва». Хищники могут быть растительноядные, плотоядные и всеядные (питающиеся как растительной, так и животной пищей). В процессе естественного отбора в обеих популяциях выживают наиболее здоровые и приспособленные к условиям среды особи. Например, львы и волки, поедающие свои жертвы; щуки и карпы; рыбы и планктонные рачки дафнии; колорадский жук и картофель). Взаимоотношения «хищник – жертва» обычно приводят к регуляторным циклическим колебаниям численности обоих видов.

Паразитизм (+, -) (от греч. «пара» - возле, «ситос» - пища) – форма межвидовых взаимоотношений, при которых один вид (паразит) живет за счет другого (хозяин), поселяясь внутри или на поверхности его тела. В качестве хозяина выступают животные, растения, человек, а паразита – животные (блохи, вши, клещи, тли, бактерии, гельминты и др.), растения (петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.), грибы (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные и др.). Сосна обыкновенная в городских посадках часто погибает от поражения корневой губкой, опенком и серянкой. Из-за систематического поражения серянкой становится непригодной для широкого использования в зеленом строительстве нашей республики быстрорастущая, с отличными декоративными качествами сосна веймутова. Зимостойкие и декоративные пихты (бальзамическая, сибирская и белокорая) в Беларуси сильно поражаются паразитом – елово-пихтовым хермесом.

Комменсализм (+, 0) (от лат. «ком» - с, вместе, «менса» - стол) – одностороннее благоприятствование; форма биотического взаимодействия, при которой один вид (популяция) извлекает пользу от объединения, а для другого вида (популяции) это объединение безразлично.

Часто под комменсализмом понимают сожительство, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого партнера, не причиняя ему вреда. Такую разновидность комменсализма, основанную на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничество. Ярким примером нахлебничества является сожительство рыб-лоцманов и крупных хищных акул. Рядом с акулами рыбы-лоцманы находятся в безопасности, кроме того, они поедают остатки пищи акул. Песцы поедают остатки пищи белых медведей, но для медведей это безразлично.

Другой разновидностью комменсализма является квартиранство. Квартиранство – это такая форма сожительства организмов, при которой один из видов поселяется в жилище другого вида, или рядом с ним. Например, лианы и эпифиты (орхидеи, лишайники, мхи), поселяющиеся на стволах и ветвях деревьев. В гнездах и норах грызунов обитает множество членистоногих. Некоторые виды рыб находят защиту под зонтиками медуз со стрекательными нитями. Рыба горчак откладывает икру в убежище – мантию двухстворчатого моллюска, не причиняя ему вреда. В полости тела некоторых видов голотурий – морских беспозвоночных, относящихся к типу иглокожих, живет средиземноморская рыба карапус (Campus acus). Карапус находит надежное убежище в полости голотурии, однако для нее это присутствие безразлично. Сапсан – вид сокола, обитающий в Сибири и Казахстане, защищает вымирающие виды гуся и краснозобой казарки от прожорливых песцов. Соколам же соседство с видами гуся и казарки безразлично.

Протокооперация (+, +) – форма связей между видами, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. Например, распространение пыльцы и семян растений животными.

Мутуализм (симбиоз) (+, +) (от лат. «мутуус» - взаимный) – форма обоюдовыгодное сожительство двух видов. Тип взаимоотношений, широко распространенный в растительном и животном мире. Например, опыление насекомыми цветков различных растений. Насекомые получают цветочный нектар, а растения опыляются. При отсутствии опыления растения бы оказались на грани вымирания, а многие виды насекомых погибли бы без растительной пищи. Взаимовыгодные отношения складываются между тлями и «пасущими» их муравьями. Муравьи защищают тлей от врагов и живут за счет их выделений. Лишайник представляет собой симбиоз гриба и водоросли. Гриб для лишайника – источник минеральных солей, а водоросль – органических веществ, вырабатываемых в процессе фотосинтеза. Грибы вступают в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу. Классическим примером симбиоза является также фиксация азота из воздуха клубеньковыми бактериями на корнях бобовых растений. Взаимовыгодные отношения складываются также между жвачными животными и населяющими их рубец анаэробными организмами, выделяющими ферменты для разложения растительной пищи. В клетках животных (инфузории, губки, кишечнополостные) поселяются одноклеточные зеленые водоросли, снабжающие гетеротрофного хозяина органическими веществами – продуктами фотосинтеза.

Аллелопатия – химическое влияние совместно проживающих организмов разных видов друг на друга посредством выделения продуктов жизнедеятельности. Она встречается у высших растений, грибов, лишайников, бактерий и других организмов. Аллелопатические химические вещества, вероятно, образовались в процессе эволюции для защиты от вредных организмов и конкурентов – растений. Взаимное влияние разных организмов в случае аллелопатии может проявляться в виде конкуренции (-,-), аменсализма (0,-), протокооперации (+,+) и других форм.

Примером аллелопатии могут быть растения, выделяющие фитонциды - летучие бактерицидные вещества (хрен, лук, чеснок, бегония и др.) Это аллелопатическое взаимодействие формы аменсализма (0,-). Взаимное действие организмов в виде аллелопатической конкуренции (-,-), наблюдается у некоторых древесных растений: сосна в насаждениях сильно угнетается бузиной, а дуб – ясенем и робинией лжеакацией (акацией белой).

Американский эколог Ю.Одум установил, что на начальных этапах развития биоценоза чаще проявляются отрицательные взаимодействия (конкуренция, аменсализм), а в процессе развития биотического сообщества отрицательные связи постепенно сменяются положительными (мутуализм, протокооперация), улучшающими выживание взаимодействующих видов.