Глава 6 учение об экологических системах (биогеоценология)

6.1. Понятие экосистемы, биогеоценоза, биогеоценологии

Основной объект экологии – экологические системы, или экосистемы. Экосистема – это основная структурная и функциональная единица биосферы.

Экосистема – это пространственно-определенная совокупность организмов разных видов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Совокупность физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) образует экосистему. Биотоп включает в свой состав почву (эдафотоп), воду (гидротоп) и воздух с климатическими факторами (климатотоп).

Термин «экосистема» ввел в науку английский ученый А.Тенсли (1935).

Он предложил следующую формулировку экосистемы:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз

Термин «экосистема» можно применить к объектам разной степени сложности – от капли воды до реки, озера, луга, леса, океана и всей планеты Земля в целом.

Естественная экосистема характеризуется тремя признаками: 1 – она представляет собой совокупность живых и неживых компонентов; 2 – в пределах экосистемы осуществляется полный цикл круговорота веществ и энергии, начиная с продукции органического вещества и кончая его минерализацией; 3 – экосистема сохраняет устойчивость в течение определенного промежутка времени.

Параллельно с термином «экосистема» в экологии применяется термин «биогеоценоз», который ввел в науку выдающийся русский ученый академик В.Н.Сукачев в 1942 г. Он является основоположником науки о биогеоценозах – биогеоценологии.

По определению В.Н.Сукачева биогеоценоз – это исторически сложившаяся совокупность на известной протяженности земной поверхности однородных природных явлений – атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительного и животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Это элементарная наземная экосистема, единица биосферы, главная форма существования природных экосистем.

Таким образом, экосистема - это исторически сложившаяся совокупность биоценоза и биотопа, основу которой составляет метаболизм ее компонентов – обмен веществом и энергией.

По определению А.Тенсли экосистема – это любая совокупность организмов разных видов, органических и неорганических компонентов, в которых возможно осуществление круговорота веществ и превращение энергии. Поэтому понятие «экосистема» шире, чем понятие «биогеоценоз».

6.2. Структурно-функциональная организация экосистем

Экологическая система представляет собой непрерывно обновляющееся при смене поколений и меняющее среду обитания сообщество, живущее за счет притока энергии и круговорота веществ, организуемого самим сообществом. Экосистема может существовать только при условии движения через нее потока вещества, энергии и информации.

Экосистема представляет собой структурно-функциональное единство биоценоза и биотопа.

Каждая экосистема имеет свое материально-энергетическое обеспечение и определенную структуру, основанную на пищевых (трофических) взаимоотношениях в определенных физико-химических условиях среды.

Эта структура образована несколькими группами автотрофных и гетеротрофных организмов (продуценты, консументы, редуценты), каждая из которых выполняет свою работу в круговороте веществ и энергии.

В экосистеме все организмы связаны между собой и образуют пищевые (трофические) цепи и пищевые (трофические) сети.

Каждый биогеоценоз характеризуется определенным видовым составом, пространственным размещением и функциональными особенностями в конкретных условиях биотопа.

По размерам можно выделить микроэкосистемы (гниющее дерево в лесу); мезоэкосистемы (болото, сосновый лес, озеро); макроэкосистемы (океан, море, пустыня).

6.3. Основные типы экосистем

Все экосистемы планеты Земля можно разделить на 3 группы в зависимости от условий существования: 1 – наземные, 2 – пресноводные, 3 – морские.

Классификация экосистем. Американский эколог Ю.Одум (1986) предложил следующую классификацию экосистем:

Наземные экосистемы (биомы):

1. Тундра (арктическая и альпийская).

2. Бореальные хвойные леса.

3. Листопадный лес умеренной зоны.

4. Тропические степи (грасленд) и саванны.

5. Чаппарель – регионы с дождливой зимой и засушливым летом.

6. Пустыня (тропическая и кустарниковая).

7. Полувечнозеленый тропический лес (влажный и сухой).

8. Вечнозеленый тропический дождевой лес.

Пресноводные экосистемы:

1. Летнические (стоячие воды): озера, пруды.

2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи.

3. Заболоченные угодья (болота и болотистые леса).

Морские экосистемы:

1. Открытый океан (пелагическая зона).

2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды).

3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).

4. Эстуарии, или лиманы (прибрежные бухты, проливы, устья рек).

Наземные экосистемы. Наземные экосистемы представлены крупными сочетаниями экосистем однородных ландшафтных и природно-климатических регионов – биомами. Главным фактором выделения биомов является особенность растительности определенного региона.

По определению американского эколога Ю.Одума биом – это крупная региональная или субконтинентальная биосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта (например, биом лиственных лесов умеренного пояса).

Биом – это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных, составляющих географическое единство.

Биом представляет собой объединение наземных экосистем определенных природно-климатических зон (тундры, тайги, степей, пустынь, тропических лесов и др.). Для разграничения биомов используют различия в физико-географических условиях среды и сочетании жизненных форм растений, их населяющих. Так, в лесных биомах доминирующая роль принадлежит лесным деревьям, в тундре – многолетним травам, в пустыне – однолетним травам, ксерофитам и суккулентам.

Живое вещество экосистем (совокупность растений, животных, микроорганизмов) – это главная структурная единица биосферы. В составе живого вещества биосферы 99,2% массы приходится на долю растений (продуцентов) и только 0,8% - на долю животных (консументов). Тропический лес занимает около 7% поверхности суши Земли, при этом масса его растительности составляет около 43% растительной массы биосферы Земли. Пустыня и тундра занимают около четверти суши нашей планеты, но они дают только по 1% растительной массы биосферы. Следует отметить, что в лесах планеты сосредоточено почти 1000 млрд. т биологической массы, тогда как в агробиоценозах в составе всех возделываемых сельскохозяйственных культур – только 0,7 млрд. т, хотя они занимают большую площадь, чем тропические леса (Маврищев, 2005).

Широтное распределение больших материковых биомов прежде всего определяется климатическими условиями. При продвижении от севера к экватору можно выделить 8 основных типов наземных биомов.

1. Тундра (означает «к северу от границы»). Расположена между полярными льдами и таежными лесами. Простирается от границы лесов до вечных льдов Евразии и Северной Америки. Характерной особенностью тундры является малое количество выпадающих осадков – всего 250 мм в год. Основными лимитирующими факторами являются низкая температура (всегда ниже +10^оС) и короткий сезон вегетации (60 дней). Растительность представлена мхами, лишайниками, травами и низкорослыми карликовыми древесными растениями. Тундра состоит из мозаики биоценозов, ботаническая композиция которых обусловлена климатическими и эдафическими факторами. Из-за продолжительного зимнего периода и низких температур тундровые земли в зоне вечной мерзлоты остаются всегда промерзшими на глубине, только верхние слои (от нескольких десятков см до нескольких м) оттаивают в течение лета. Подобная педологическая структура мешает стоку поверхностных талых вод и ведет к образованию особых почвенных формаций, характерных для арктических районов.

Растительная составляющая биоценоза довольно однообразна. В южных областях тундры и в менее холодных районах преобладают кустарниковые растения (карликовая береза, карликовая ива, вереск). В более холодных местах они уступают место травам – злакам, среди которых особенно много осок (Carex), и лишайникам из рода кладония (Cladonia), которыми питаются олени. В тундре встречаются торфяные озера, заполненные подкисленной водой. Флора и фауна этих озер очень специфична.

Из-за скудности растительности и жесткого климата крупных животных встречается мало. Основной представитель тундры – северный олень. Хищников здесь мало (в основном песцы). В тундре можно встретить также зайца-беляка, лемминга и полевку.

Биомасса незначительна (сравнима с биомассой пустынь), и составляет в среднем 6 т/га.

2. Тайга – биом бореальных (северных) лесов. Занимает обширное пространство на севере Евразии и Северной Америки (Канада и Аляска).

Тайга – необъятные субарктические хвойные леса, - это преобладающий биом в Северном полушарии. Он включает Сибирско-Канадский щит, раскинувшийся на десятках тысяч квадратных километров между 45 и 57^о северной широты, а в некоторых местах (на Аляске, Сибири и Скандинавии) выходит за полярный круг.

В европейской тайге преобладают вечнозеленые хвойные породы – лиственница, ель, пихта, сосна. Из лиственных деревьев обычна примесь ольхи, березы и осины.

В северном полушарии хвойные леса занимают зоны со сравнительно небольшим средним количеством осадков (250-700 мм), максимум которых приходится на летнее время. Транспирация игольного покрова невелика, что позволяет хвойным лесам легко переносить суровые зимы, несмотря на малый принос воды (замороженный грунт). Лесные сосны в Лапландии могут распространяться до 70^о северной широты. Другие виды (лиственница) теряют хвою осенью.

Для роста таежных деревьев необходимы следующие условия: как минимум один месяц со средней температурой выше +10^оС и два последующих месяца без мороза.

Хвойный северный лес развивается на почвах ледникового происхождения, не слишком мощных и сильно выщелоченных (подзолы). Медленное разложение органических веществ, недостаток азота, фосфора, кальция и других минеральных элементов приводит к накоплению в почве грубого, очень кислого гумуса (мор), заселяемого грибницей, покрывающей, как войлоком, корни хвойных пород, с которыми они образуют симбиоз (микоризы).

В Северной Америке таежные леса состоят из различных видов сосен и елей (на Аляске и в Британской Колумбии), пихт и лиственниц (от восточных склонов Скалистых гор до Лабрадора), тсуги канадской (вокруг Великих озер). Видовое разнообразие лесов малое. В Северной Америке и Евразии к югу смешанный хвойный и лиственный лес переходит в листопадный лес умеренной зоны.

Фауна тайги сходна с фауной листопадных лесов. Крупных животных мало – это травоядные лоси и олени. Большую экологическую роль в тайге играют также всеядные медведи: бурый медведь в Евразии, барибал и гризли в Северной Америке. В тайге обитает много хищников – плотоядных животных (соболи, куницы, волки, росомахи, рыси, норки) и грызунов. Мелкие грызуны зимуют на месте. Птицы улетают на юг. Резко континентальный климат обусловливает колебания численности животных в годовом цикле развития. Цикл развития хищников зависит от цикла развития жертвы.

В тайге биомасса на корню составляет от 60 до 400 т/га, со средним значением 200 т/га.

3. Листопадные леса умеренной зоны. Данный биом сформировался в умеренном поясе, где имеется достаточное количество влаги (800-1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой. Он характерен для Центральной Европы, частично для Восточной Азии и востока США. Однако в южном полушарии таких биомов почти нет (за исключением Австралии и Новой Зеландии) вследствие малой площади суши южнее 40^о южной широты.

В процессе приспособления к климатическим условиям региона сформировались листопадные леса из пород, сбрасывающих листья в неблагоприятное время года – дуб, бук, клен, граб, орешник. Наряду с листопадными деревьями здесь произрастают сосна и ель.

В Европе этот биом представлен дубовыми и буковыми рощами, к которым в зависимости от увлажнения местности примешиваются липа и клен. Густолиственные леса достаточно разнообразны. В Северной Америке листопадные леса состоят из множества видов деревьев, значительно более высоких, чем в Европе. При этом можно выделить несколько типов: смешанные леса из бука и сахарного клена на северной границе, дубовые и каштановые леса на востоке, дубовые с американским орешником (гикори) на юго-западе и западе Аппалачей. Рядом с этими доминирующими видами встречаются и многие другие, например стираксовое дерево (Liquidambar sp.), американское тюльпанное дерево (Lirodendron sp.).

Листопадные леса к зрелости достигают высоты 40 м – исключительный случай в наше время. Сейчас почти не осталось таких массивов в девственном состоянии. Некоторые из них (например густолиственный лес умеренной зоны на северо-востоке Китая) были полностью уничтожены человеком. Листопадные леса умеренной зоны имеют хорошо выраженную стратификацию (ярусность) кустарников и трав.

Фауна листопадных лесов достаточно разнообразна, несмотря на суровую зиму, вынуждающую к зимовке и миграции. Млекопитающие листопадных лесов, в отличие от фауны влажных лесов, обитают на земпле. На 1 га здесь насчитываются до 500 норных грызунов, землероющих насекомоядных. Характерные представители животного мира – это хищники (волк, различные медведи, лисица, барсук), травоядный европейский олень, кабан. Встречаются также млекопитающие, живущие на деревьях: рыси, дикие кошки, куницы, белки, североамериканский бурундук. Здесь много птиц - дятел, синица, дрозд, зяблик и другие. Распределение птиц на разных уровнях леса сбалансировано: 15% гнездится на земле, 25% - в кустарниках и 29% - на вершинах деревьев. Значительно в листопадных лесах и количество насекомых, питающихся листьями (гусеницы) и древесиной (короеды).

Важная роль педофауны заключается в разложении лесной подстилки (например, коллемболами и клещами) и в образовании обильного гумуса (мулля) в поверхностных слоях почвы. Биомасса дождевых червей составляет 0,6-1 т/га. Леса занимают плодородные почвы, которые частично распаханы. Современная лесная растительность формируется под влиянием деятельности человека.

Листопадные леса умеренной зоны имеют значительную биомассу (биомасса дубовой рощи достигает 400 т/га), но она все же меньше, чем у тропических биомов (500 т/га).

5. Степи умеренной зоны – занимают огромные территории Евразии,

Северной Америки, юг Южной Америки и Австралии. Североамериканские прерии – замечательный пример такого биома, который характеризуется преобладанием злакового покрова. Осадков в степях выпадает недостаточно для жизни деревьев (250-750 мм в год), поэтому здесь обильно растут травы. В прериях возделываются зерновые культуры, находятся пастбища.

Степные почвы резко отличаются от почв лесов умеренной зоны, расположенных на той же широте и на той же геологической основе. Они богаче гумусом. В результате отмирания трав в конце короткого вегетационного периода образуется много органических веществ, в почвах гумификация преобладает над минерализацией. Из-за климатических условий количество испаряемой влаги здесь больше количества осадков, что затрудняет выщелачивание и способствует отложению минеральных солей (в частности кальция и калия) в верхних пластах земли. Степные черноземы Западной Европы и Северной Америки считаются наиболее плодородными.

Растительность степей характеризуется преобладанием злакового покрова, образованного многолетними видами растений с глубокой и сильно развитой корневой системой (например, ковыль). Несмотря на наличие только травяного покрова, видовое разнообразие степей значительно, особенно ярко выражено изобилие злаков, сложноцветных и бобовых растений. Безжалостная эксплуатация степных почв зачастую приводила к их деградации и опустыниванию в результате деятельности человека.

Фауна млекопитающих представлена обилием видов норных грызунов, изобилующих на нераспаханных землях (преобладают луговые собачки и евросибирские суслики). Здесь обитают одомашненные животные – коровы, лошади, овцы и козы. В степях Австралии встречаются гигантские кенгуру, а Африки - зебры и антилопы (бубалы).

Растительная биомасса степей зависит от количества выпадающих осадков. Она варьирует от 7 до 50 т/га и имеет среднее значение 20 т/га.

5. Растительность средиземноморского типа – чапарель. Чапарель - это биом, который формируется в районах с мягкой дождливой зимой и засушливым летом. Впервые этот биом был описан для условий Средиземноморья, затем – для Мексики, Калифорнии, Южной Америки и Австралии. Средиземноморские экосистемы очень разнообразны и сложны. Они соответствуют умеренным зонам с характерным коротким (около 4 месяцев) летним засушливым периодом.

Здесь встречается два основных типа биоценозов. Первый тип включает в себя склерофильные (главным образом дубовые) леса или вечнозеленые хвойные леса. Разрушение коренного растительного покрова в средиземноморских районах человеком привело к ускорению распространения сосен и развитию биомов второго типа – кустарниковых, известных под названием «маки» или «ланды». Для них характерно наличие многих видов вечнозеленых кустарниковых и ксерофильных растений, а также редкого травянистого покрова. Он образован различными растениями из группы гемикриптофитов и геофитов – доминирующими составляющими травянистого покрова. К средиземноморским маки близок чапарель – формация склерофильной кустарниковой растительности, которая раскинулась на больших площадях (тысячи га) в Калифорнии и Северной Америке. В данном биоме преобладает жестколистная растительность с глянцевыми или опушенными листьями (например, эвкалипт в Австралии).

Из животных здесь встречаются кролики, древесные крысы, бурундуки и некоторые виды оленей.

Биомасса и первичная продукция биома сравнительно невелики из-за почти полного отсутствия дождей в течение летнего периода.

6. Пустыни занимают 1/5 часть поверхности суши Земли. Этот биом

характерен для засушливых и засушливых зон нашей планеты, где выпадает менее 250 мм осадков в год.

Пустыни делят на 3 группы:

1. Пустыни, где многие годы не выпадает ни одного дождя (центральная Сахара, пустыни Такла-Макан в Центральной Азии, Атакама в Южной Америке, Ла-Жойя в Перу и Асуан в Ливии). Среднее количество осадков составляет здесь 10 мм в год.

2. Пустыни с выпадением осадков менее 100 мм в год. Растительность сосредоточена в них вдоль русел рек и водоемов.

3. Пустыни с выпадением осадков от 100 до 200 мм в год. Возделывать культуры здесь невозможно, но многолетняя растительность встречается повсюду.

Различают холодные (Гоби) и жаркие (Сахара, Калхари) пустыни.

Типичный пустынный ландшафт – это обилие голого камня или песка с редкой растительностью. Поверхность Сахары только на 20% занята песками, а остальную часть занимают скалы, галька, камни и солончаки.

В жестких условиях пустынь распространены засухоустойчивые и жаростойкие виды растений и животных. Пустынные растения представлены преимущественно суккулентами (кактусы, молочаи), запасающими воду в тканях и имеющие минимальную транспирацию, однолетниками и многолетними растениями с постоянными воздушными полостями. Для многих растений характерен ксероморфизм (жесткие, опушенные или кожистые листья с мощным восковым покровом и хорошо развитой кутикулой), редукция или даже полное отсутствие листьев. В холодных пустынях обширные площади заняты солянками, растениями из семейства маревых.

Животный мир пустынь составляет множество видов пресмыкающихся и грызунов, адаптированных к отсутствию влаги – воду они получают из пищи (например, тушканчик, кенгуровая крыса). Крупные травоядные животные пустынь также приспособились к недостатку воды, однако они не могут обходиться совсем без нее, как пресмыкающиеся и грызуны. Рекорд сопротивления жажде удерживает сахарская антилопа, способная довольствоваться сухой пищей дольше одногорбого верблюда, обитающего в пустынях. Верблюд может вырабатывать воду эндогенным путем – за счет окисления жира, накопленного в его горбах.

Настоящие пустыни встречаются исключительно в субтропических районах, где биомасса организмов минимальна и не превышает 20 т/га.

В сверхзасушливых зонах растительность развивается лишь в том случае, если среднее годовое количество осадков превышает 20 мм. При выпадении 2-5 мм осадков в год растительный и животный мир пустынь очень разрежен и однообразен в видовом отношении.

7. Полувечнозеленый тропический лес: влажный и сухой. Данный биом располагается по обе стороны от экватора между тропиков. К северу и к югу от зоны влажных тропических лесов (10^о северной широты – 10^о южной широты) количество осадков резко уменьшается и за этими биомами располагаются засухоустойчивые тропические леса, состоящие из листопадных видов, теряющих листву на время сухого сезона. Эти виды иногда соседствуют с жестколистными и вечнозелеными видами. Высота древесной растительности здесь меньше, чем во влажных тропических лесах. Количество вечнозеленых видов и продолжительность листопада связаны с длительностью сухого сезона, а относительное количество листопадных видов возрастает с его удлинением.

В тех регионах Земли, где теплый климат имеет 2 сезона – сухой и влажный, доминируют травы и растет мало деревьев. В Африке такие биомы, сформированные на бедных почвах, занимают 40% площади и называются саванны. Кроме Африки, саванны встречаются также в Австралии и в Южной Америке.

Различные типы саванн связаны с неравномерным распределением осадков. В Западной Африке саванны простираются с юга на север, сменяя друг друга с замечательной закономерностью. Гвинейские саванны, называемые древесными, расположены там, где выпадение осадков превышает 1200 мм в год. Здесь встречаются различные виды деревьев в окружении травянистого покрова. Далее расположены суданские кустарниковые саванны, которым свойственны различные древовидные кустарники, стойкие к ежегодным пожарам, разрушающим растительный покров. Наконец, саванны степного типа с бедной древесной растительностью образуют переходную зону к пустыням (здесь преобладает терновник). В целом число видов деревьев и кустарников уменьшается по мере удаления от экватора.

Изобилие травянистой растительности в саваннах в дождливый период обеспечивает большое разнообразие крупных животных. Здесь встречаются зебры, буйволы, антилопы, газели и другие травоядные. Они образуют стада, табуны с высокой плотностью. Биомасса крупных млекопитающих очень велика – больше, чем в других районах Земного шара. Растениями питаются также многие птицы, бородавочники, слоны, цесарки, страусы. Отмершими растениями питаются термиты, которые возводят гигантские сооружения, достигающие 7 м высоты и 4 м ширины. Часто число термитов достигает 2000 особей на 1 га.

Типичный пейзаж саванны – это высокая трава с редко стоящими деревьями акации, баобаба, древовидного молочая.

Ярким примером саванны является Национальный парк Серенгети в Танзании (Африка), расположенном в громадном кратере потухшего вулкана площадью 800 тыс. га. Здесь обитает 2 млн антилоп-гну, 2 млн газелей и зебр, десятки тысяч буйволов, жирафов, слонов, львов, леопардов, множество птиц. Общее количество животных парка Серенгети достигает 4 млн.

Тропическое или колючее редколесье образуют светлые редкостойные лиственные леса и колючие, причудливо изогнутые кустарники. Этот биом характерен для южной и юго-западной Африки и юго-западной Азии. Однообразная растительность украшается величественными баобабами. Лимитирующим фактором в тропическом или колючем редколесье является неравномерное распределение осадков, хотя в целом их выпадает достаточное количество.

8. Вечнозеленый тропический дождевой лес. Девственные тропические

леса, называемые иначе гидрофильными вечнозелеными или влажными тропическими вечнозелеными, достигают максимального распространения на экваторе и образуют почти непрерывный пояс в тропической зоне. Этим территориям соответствует район биосферы, получающий максимальное количество энергии. Приток солнечной энергии здесь относительно постоянен в течение года. Девственным влажным тропическим лесам необходимы обильные и регулярные атмосферные осадки – более 1500 мм в год. Зонам тропических лесов соответствуют зоны максимальных осадков. Для развития этих лесов необходимы особые экологические условия, обильные и регулярные осадки в течение года, возможность постоянного распускания листьев (вечнозеленые растения), адаптация растений к развитию в условиях слабой освещенности, так как листва больших деревьев поглощает большую часть светового потока. Влажные тропические леса относятся к наиболее древним лесам планеты. Это почти единственные климаксные формации, которые образовались в результате фитоценотических изменений, вызванных мощными оледенениями четвертичного периода.

Влажные тропические леса характеризуются значительным разнообразием, ярусностью и биомассой. Доминирующие виды деревьев достигают более 40 м в высоту. В лесах Малайзии произрастает более 2000 видов деревьев, на Берегу Слоновой Кости – более 600 видов. В лесах бассейна реки Амазонки на 1 га насчитывается до 423 деревьев, относящихся к 87 видам, а в Индо-Малайзии – более 200 видов (Рамад, 1981). Виды деревьев, составляющие влажные тропические леса, отличаются светлой окраской ствола, большими твердыми неразрезанными и неопадающими листьями, напоминающие по форме листья лавра. Для этих лесов характерна вечнозеленая листва, что обусловлено регулярными осадками и отсутствием четко выраженной сезонности.

В отличие от лесов умеренного пояса, гигрофильные трофические леса обладают непрерывной вегетацией и сложной стратификацией, характеризующейся значительной плотностью растительности во всех ярусах, кроме нижнего травянистого. Другая особенность этих биомов – обилие вьющихся лиан, длина которых может превышать 100 м. Еще одна особенность связана с наличием множества растений-эпифитов, развитию которых благоприятствует постоянный высокий уровень влажности. Эпифиты (бриофиты, папоротники, орхидеи, ароидные, бромелиевые и др.) образуют на стволах и ветвях плотный покров. Травянистый покров сильно разрежен из-за слабого освещения и содержит некоторые паразитические растительные виды. Деревья влажных тропических лесов имеют слабо развитую корневую систему, что компенсируется избытком надземных частей. Например, в лесу Берега слоновой Кости 95% объема корневой системы располагается в верхнем слое земли глубиной 1,3 м. Удерживающая способность корневых систем слабая, поэтому в данном биоме много упавших деревьев. Большая часть биомассы концентрируется в надземной среде. Биомасса растений невелика и сравнима с биомассой левов умеренных зон. Биомасса влажных тропических лесов составляет до 1000 т/га.

Влажные тропические леса произрастают на древних почвах, образованных плутоническими породами и бедных минеральными веществами. Удалению минеральных веществ из почвы способствуют условия, благоприятствующие выщелачиванию

Фауна влажных тропических лесов очень разнообразна – намного разнообразнее других наземных биоценозов. Здесь встречается много членистоногих, птиц, пресмыкающихся, земноводных, млекопитающих, среди которых имеются виды, обитающие на деревьях (Рамад, 1981).

Пресноводные экосистемы. Пресноводные экосистемы занимают наименьшую часть Земного шара по сравнению с другими экосистемами, однако значение их очень велико, потому что они являются единственным источником пресной воды, необходимой для существования живого.

Организмы, населяющие пресноводные экосистемы, представлены 5 жизненными формами: 1 – бентос, 2 – планктон, 3 – нектон, 4 – нейтрон, 5 – перифитон.

Бентос – это обитатели дна, удельный вес которых больше, чем удельный вес воды. Различают: 1- эпифауну (или поверхностный бентос), который представлен организмами, лежащими на дне или ползающими по его поверхности; 2 – инфауну, представленную организмами, зарывающимися в грунт. Инфауна присутствует в тех экосистемах, где имеется илистое дно.

Планктон – это организмы, имеющие удельный вес тела, равный удельному весу воды, и ведущие пассивный образ жизни в толще воды. Противостоять течению они не могут. В зависимости от типа организмов различают фитопланктон (растения), зоопланктон (животные) и микропланктон (микроорганизмы).

Нектон – это организмы, имеющие удельный вес тела, равный удельному весу воды, и ведущие активный образ жизни в толще воды. Он представлен насекомыми, рыбами, земноводными, млекопитающими. Организмы способны противостоять течению.

Нейстон – это организмы, имеющие удельный вес тела меньше удельного веса воды и использующие поверхностное натяжение воды в качестве субстрата. К ним относятся водомерки, жуки-плавунцы и другие организмы, живущие на поверхности воды.

Перифитон – это организмы обрастания. Они образуют сплошную пленку на поверхности живых и неживых объектов экосистемы. Представлены растениями и животными.

Все пресноводные экосистемы по характеру структуры делятся на 3 группы: 1 – летнические (или стоячие), 2 – лотические (или текучие), 3 – болота.

Летнические экосистемы. Летнические экосистьемы довольно молодые, почти все они обрзовались не ранее ледникового периода. К ним относятся пруды, озера, водохранилища. Характерной чертой летнических экосистем является четко выраженная зональность и вертикальная стратификация.

Горизонтальная зональность водоема представлена 3 зонами:

1 – литоральная, или прибрежная, зона, где 95% света доходит до дна (эффективная освещенность);

2 – лимническая зона, или зона открытой воды. Она не имеет дна и берегов. Нижней ее границей является глубина эффективной освещенности;

3 – профундальная зона, или зона вечной темноты. Она имеет дно, но не имеет поверхности. Продуценты здесь отсутствуют.

В литоральной зоне присутствуют все 5 жизненных форм. Бентос представлен преимущественно моллюсками и в меньшей мере личинками беспозвоночных. Перифитон образован в основном растительными организмами, нектон – рыбами, земноводными и млекопитающими, разнообразными по составу и богатыми по численности. Планктон в основном представлен зоопланктоном (ракообразные). Нейстон здесь наиболее богат и разнообразен.

Лимническая зона бедна, в ней отсутствуют бентос и перифитон. Планктон представлен в основном фитопланктоном, нектон – рыбами, нейстон – микроорганизмами.

Профундальная зона богаче по сравнению с лимнической. Планктон в ней не содержит фитопланктона. Нектон достаточно богат (рыбы). Бентос в э

Той зоне наиболее богат и разнообразен.

Вертикальная стратификация бывает двух видов: 1 – температурная, 2 – световая.

Температурная стратификация обусловлена разницей температур между верхним и нижним слоями воды зимой и летом. Верхний слой воды называется эпилимнион, а нижний – гиполимнион. Между ними находится термоклина, которая препятствует перемешиванию воды и обмену веществами, в результате чего запас кислорода в гиполимноне и биогенов в эпилимноне исчерпывается, и наблюдаются зимние и летние заморы. Весной и осенью, когда разница температур между верхним и нижним слоями воды незначительная, происходит перемешивание воды, и заморы не происходят.

Световая стратификация обусловлена разной степенью освещенности верхнего и нижнего слоев воды, в результате чего различают эуфотический слой, который просвечивается, и афорический слой, куда свет не проникает.

Лотические экосистемы. К лотическим экосистемам относятся реки, ручьи, родники. Они характеризуются выраженным течением, большим обменом между сушей и водой. По сравнению с лентическими это более открытые экосистемы. Концентрация кислорода в них выше и он распределен равномерно. Слабо выражена (или совсем отсутствует) температурная стратификация, за исключением больших, медленно текущих рек. Световая стратификация аналогична лентическим экосистемам.

Горизонтальная зональность в лотических экосистемах представлена двумя зонами: 1 – перекаты – это участки с узкими берегами, быстрым течением и неглубоким каменистым дном; 2 – плесы – это участки с широкими берегами, медленным течением и глубоким илистым дном.

В зоне переката нейстон и перифитон отсутствуют, планктон представлен слабо, из бентоса имеется только эпифауна с приспособлениями для закрепления на дне. Наиболее богатым здесь является нектон. Существуют виды рыб, которые могут жить только в этой зоне, так как она наиболее богата кислородом. В зоне плеса представлены все 5 жизненных форм, их состав почти не отличается от лентических экосистем.

Болота. Болота – это участки, которые хотя бы часть года покрыты пресной водой, и где уровень воды колеблется от года к году, то есть наблюдается гидропериодичность. Этот очень открытые систьемы. В зависимости от степени связи с другими экосистемами их разделяют на 3 типа:

1 – речные болота (располагаются в заливных долинах и связаны с реками);

2 – озерные болота (связаны с озерами, прудами);

3 – собственно болота (существуют за счет высокого подъема уровня грунтовых вод. Они бывают верховые и низовые.

Болота занимают около 2% поверхности Земли, но они играют важнейшую роль в биосферных круговоротах биогенных элементов – углерода, азота, фосфора и серы.

Морские экосистемы. Морские экосистемы составляют большую часть биосферы – они занимают 70% поверхности Земли.

Морские экосистемы имеют очень большую глубину, но при этом в них отсутствуют абиогенные зоны. На самом глубоком дне существует жизнь.

В морях и океанах происходит постоянная циркуляция воды. Разница температур на полюсах и экваторе порождает мощные ветры, которые дуют на протяжение года в одном направлении. В результате суммарного действия этих ветров и вращения Земли вокруг своей оси образуются экваториальные течения на восток и запад, и прибрежные течения на север и юг. Есть теплые течения (Гольфстрим, Североатлантическое и др.) и холодные (Калифорнийское и др.). Кроме поверхностных течений существуют также глубинные течения, которые обеспечивают эффективное перемешивание воды и прекрасное насыщение ее кислородом.

В морских экосистемах высокая соленость воды (до 35%о), поэтому морские организмы имеют различные приспособления к солености воды и для удержания пресной воды в своем теле.

В морских экосистемах наблюдаются периодические приливы и отливы, вызываемые притяжением Луны и Солнца. Высота прилива достигает 3-12 м. Приливы повторяются через каждые 12,5 час. Если силы притяжения Луны и Солнца суммируются, то происходит максимальный, или сизигиальный, прилив. Если эти силы направлены в разные стороны, то наблюдается минимальный, квадратурный, прилив. Он повторяется через каждые 2 недели.

Морская вода имеет более высокую плотность, чем пресноводная, поэтому выполняет также функцию опоры, а для донных организмов опорой служит субстрат. В морской воде малая концентрация биогенов, поэтому на единицу объема приходится мало продукции. В нижних слоях элементов-биогенов больше, но автотрофов там нет и они не используются в трофических цепях. Однако в тех местах, где ветры постоянно дуют с суши, они отгоняют поверхностную воду в открытое море и на поверхность поднимаются глубинные воды, богатые биогенами. В этих местах наблюдается «вспышка» жизни, а само явление получило название апвелинг («путешествие вверх»). Самые большие и продуктивные зоны апвелинга у берегов Южной Америки, Юго-Западной и Северо-Западной Африки.

Морские экосистемы непрерывны, все моря и океаны соединены между собой. Перемещению организмов при этом часто препятствуют температурные, солевые, глубинные и другие барьеры.

Открытый океан представляет собой пелагическую экосистему.

Воды континентального шельфа – это прибрежные океанические воды.

Морские экосистемы имеют горизонтальную и вертикальную зональность. Горизонтальная зональность выражена для дна и воды. Вертикальная зональность представлена световой стратификацией, обусловленной глубиной проникновения солнечного света, и включает две зоны: 1 – эуфотическая зона, или зона первичного продуцирования (от 30 до 200 м); 2 – афотическая зона, куда свет не проникает.

В морских экосистемах обитают только 3 жизненные формы организмов: 1 – планктон, 2 – бентос, 3 – нектон.

В неритической зоне (литораль) очень большое разнообразие жизни, даже большее, чем в тропических лесах. Планктон здесь присутствует в виде галопланктона (постоянная форма, когда на протяжении всего жизненного цикла организм находится в данной жизненной форме) и меропланктона (временная форма, когда в данной жизненной форме организм проходит только определенную стадию своего жизненного цикла). Хорошо представлен также бентос и нектон. Почти все промысловое рыболовство сконцентрировано в нееретической зоне.

В пелагиальной зоне (батиаль, абиссаль) мало биогенов и поэтому разнообразие жизни беднее. В этой зоне присутствует только галопланктон. Нектон довольно разнообразен. Те организмы, которые питаются мелкой пищей, обладают цедильным аппаратом и могут отфильтровываить большие объемы воды, вылавливая добычу. Многие рыбы имеют приспособления для привлечения добычи. Например, рыба-лампа светится в темноте, у рыбы-ангела светятся кончики плавников. У рыбы-гадюки очень большой рот, и она может проглатывать добычу крупнее себя.

Лиманы. Промежуточное положение между морскими и пресноводными экосистемами занимают лиманы. Лиманы – это полузамкнутые прибрежные водоемы, соединенные с открытым морем, но морская вода в них заметно опреснена за счет материкового стока.

Лиманы характеризуются рядом важных свойств: 1 – они очень продуктивны за счет биогенов, поступающих в них во время приливов; 2 – в них круглый год образуется первичная продукция за счет продуцентов (макрофиты, фитобентос, фитопланктон); 3 – лиманы служат местом откорма многочисленных видов рыб, животных и птиц, поэтому они играют важную роль в биосфере (Маглыш, 2001).