25

1 Определение понятия рост и развитие растений. Онтогенезом наз. индивид. развитие орг-ма от зиготы или вегет-ого зачатка до ест-ой смерти. Развитие – это кач-ые изменения в стр-ре и функц-ой акт-ти раст. и его частей (орг., тканей, клеток) в пр. онтогенеза. Возникновение кач-ых различий м/д кл., тк. и органами получило назв. дифференцировки. В понятие «развитие» входят также и возрастные изменения. Рост – это необрат-ое увел. размера и массы клетки, орг. или всего орг-ма, связ-ое с новообразованием элементов, их стр-р. Понятие «рост» отражает количественные изменения, сопровожд. развитием орг-ма или его частей. Рост – одно из наиболее ярких выражений акт-ти жизни раст. орг-ма. Он зав. от всей сов-ти, соверш-ся в раст., пр. обмена. О происход. в растениях пр. роста может свид-ть ряд признаков: 1. Увеличение размеров растений и его отдельных органов( это увеличение может отн-ся к линейным или объемным размерам, к размерам пов-ти растений или органов; 2. Увеличение числа органов (образование новых листьев, корней, побегов); 3. Увеличение числа клеток; 4. Увеличение объема клеток; 5. Увел. кол-ва протоплазмы; 6. Увел. сухого веса растений; 7. Увел. стр-ых элементов клетки. В отд-ти каждый из этих признаков не всегда достоверно указ. На наличие роста растений. Напр., объем кл. увел-ся при насасывании воды, но это не не свид-ет о пр. роста. Увеличение веса корня происходит за счет накопление в кл. сахара и может не быть связано с новообразованием протоплазмы. Фаза растяжения кл. не всегда сопров-ся увел. кол-ва протоплазмы, а также утолщением клет. ст., хотя и тот и др. пр. отн-ся к явлениям роста. Отл-ия растений от жив-ых состоит в том, что 1. растения в теч. всей жизни растут, образуя новые ткани и органы, кот-ые заклад-ся в эмбрион-ых зонах (меристемах). Существование меристем поддерж-ся инициальными кл., способными к делению неопред-но длительное время. 2. В пр. роста тк. и орг. кл., окру-ые клет. стенкой и связ-ые плазмодесмами, не переем-ся относ-но друг друга (согласованный рост). У жив-ых рост зародыша соправожд-ся перемещением кл. и целых клет. стенок. Разл. апикальные, латеральные, интеркалярные и раневые меристемы. Апикальные (верхушечные) меристемы расп-ся на концах побегов и корней. Латеральные (боковые) – образуют слой клеток вдоль каждого побега и корня (у двудольных растений). К ним отн-ся первичная латеральная меристема (прокамбий и перикамбий) и вторичная ( камбий и филоген). В основе молодых междоузлий и листьев функц-ют интеркалярные (вставочные) меристемы. При повреждении у растений акт-ся раневые меристемы, за счет кот-ых реген-ют ткани, органы и целые раст. орг-мы. После заложения тканей и органов их рост происходит благодаря делению и последовательному растяжению клеток. В соответствии с типами меристем различают верхушечный(апикальный) рост, когда стебли и корни растут сверху вверх. Интеркалярный (вставочный) рост – рост злаков за счет работы вставочной меристемы. Боковой рост – в рез-те деят-ти латеральной меристемы (древесные растения в толщину).

2. Клеточные основы роста и развития. Типы роста, фазы роста. Рост явл-ся многофазным процессом, в кот-ом разл-ют 3 фазы: 1. Эмбрион-ая; 2.Растяжения; Дифференциация. Для эмбриональной фазы хар-но новообразование в меристеме спец. компанентов протопласты за счет разл. неспец. орг-их и неорг-их соед. Образ-ся в меристеме эмбрион-ые кл. не им. вакуолей, они заполнены протопластом и резервными вещ-ми. Величина кл. меристемы постоянна, т. к. вслед за увеличением числа дел-ся кл. и увел-ем их до размером матер-ой, кл. меристемы в свою очередь дел-ся. Несмотря на непрерывные дел-ия кл., общее их кол-во в меристеме почти не умен-ся. Это связано с тем, что морфол-ки в нижней части нараст-ие эмбрион-ых кл. переходит в ф. растяжения. В ф. растяжения в кл. возникают вакуоли, в вакуол-ом соке сосредотачиваются разнообр-ые продукты обмена. Характ-ой особенностью ф. растяжения явл-ся увел-ие размеров ко., кот-ое достигается за счет роста и утолщения клет. Оболочек, а также за счет акт-ого поступления в кл. воды. Поглощение воды в ф. растяжения происходит вследствие увел-ия сод-ия в кл. тургорогенных осмотически активных вещ-в. Известны 2 типа растяжения клет. Оболочек: эластическое растяжение, при кот-ом раздвинувшиеся мицеллы целлюлозы с прекращением действия силы натяжения возвр-ся в исходное положение; и пластическое растяжение, когда вследствии преодоления предела упругости оболочки, увел-ся расстояние между мицеллами, с прекращением силы натяжения оно не уменьшается. При растяжении клет. Оболочек м/д отдельными ее мицеллами обр-ся промежутки, в кот-ые внедр-ся новые элементы оболочки, синтезируемые протоплазмой. На 2 фазе роста клеток им. место и частичное утолщение клет. оболочек путем наложение на перв. Оболочки новых слоев. Этот пр. наз-ся аппозицией. На 1 и 2 ф. роста, кл. почти лишены индивид-ых черт. Спе-ие особ-ти стр-ия и др. сво-ва, хар-ые для кл. опред-ых орг. И тканей, приобретаются кл. в ф. дифференциации, в ходе кот-ой появл-ся все основные типы тканей. Основной пр., хар-ый для этой фазы – утолщение оболочек. Оно осущ-ся за сч. включения в основное вещ-во клет. ст.(целлюлозу) разнообр-ых продуктов углеводной природыы(пектины, гемицеллюлозу, слизи). Нередко вкл-ся и аромат-ие производные(лигнин, произв-ые жирных кислот (кутин и суберин). При переходе от одной ф. роста к другой увел-ся объем кл. и кол-во содерж-ся в ней протоплазмы. Для ф. дифференцировки хар-ен синтез преим-но безъазат. соед. И активный распад белковых соед. Обнар-ся изменение общей акт-ти дыхания, измен-ся дыхат. коэф-т.

Увеличение веса корня происходит за счет накопление в кл. сахара и может не быть связано с новообразованием протоплазмы. Фаза растяжения кл. не всегда сопров-ся увел. кол-ва протоплазмы, а также утолщением клет. ст., хотя и тот и др. пр. отн-ся к явлениям роста. Отл-ия растений от жив-ых состоит в том, что 1. растения в теч. всей жизни растут, образуя новые ткани и органы, кот-ые заклад-ся в эмбрион-ых зонах (меристемах). Существование меристем поддерж-ся инициальными кл., способными к делению неопред-но длительное время. 2. В пр. роста тк. и орг. кл., окру-ые клет. стенкой и связ-ые плазмодесмами, не переем-ся относ-но друг друга (согласованный рост). У жив-ых рост зародыша соправожд-ся перемещением кл. и целых клет. стенок. Разл. апикальные, латеральные, интеркалярные и раневые меристемы. Апикальные (верхушечные) меристемы расп-ся на концах побегов и корней. Латеральные (боковые) – образуют слой клеток вдоль каждого побега и корня (у двудольных растений). К ним отн-ся первичная латеральная меристема (прокамбий и перикамбий) и вторичная ( камбий и филоген). В основе молодых междоузлий и листьев функц-ют интеркалярные (вставочные) меристемы. При повреждении у растений акт-ся раневые меристемы, за счет кот-ых реген-ют ткани, органы и целые раст. орг-мы. После заложения тканей и органов их рост происходит благодаря делению и последовательному растяжению клеток. В соответствии с типами меристем различают верхушечный(апикальный) рост, когда стебли и корни растут сверху вверх. Интеркалярный (вставочный) рост – рост злаков за счет работы вставочной меристемы. Боковой рост – в рез-те деят-ти латеральной меристемы (древесные растения в толщину).

3 Дифференцировка клеток и тканей, процесс детерминации. Тотипотентность растительной клетки.

Растения растут в течение всей своей жизни, образуя новые ткани и органы, которые начинают формироваться в эмбриональных зонах – меристемах. Существование меристем поддерживается инициальными клетками (инициалями), длительное время способными приступить к делению. Апикальные (верхушечные) меристемы расположены на концах побегов и корней. Апикальные меристемы побега и корня представляют собой не только образовательные ткани, но и главные координирующие центры, влияющие на морфогенетические процессы в целом растении. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль побега и корня. В основании междоузлий и листьев локализованы интеркалярные (вставочные) меристемы.

Морфогенез, то есть формообразование у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Межклеточные системы регуляции включают гормональные, электрические и трофические факторы, которые влияют на генетическую, мембранную и метаболическую регуляторные системы в каждой клетке. Включение и выключение генетических программ в клетке зависит от поступления сигналов, особенно фитогормонов, из других клеток. Ауксин необходим для включения генетической программы корнеобразования, а цитокинин в присутствии ауксина вызывает экспрессию генов, ответственных за программу побегообразования.

Поляризация биологических структур – это ориентация процессов и структур в пространстве, то есть физиолого-биохимические и анатомо-морфологические свойства изменяются в определенном направлении. Поляризация вызывается градиентами осмотического давления, рН, концентрации кислорода, углекислого газа, гормональными, электрическими и трофическими контактами с соседними клетками, механическим давлением. В результате в клетках реализуются именно те потенции, которые соответствуют окружающим условиям («эффект положения»). У растительных клеток найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании клеток в искусственной среде установлен "эффект массы". Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще суспензия клеток, тем большее их число начинает делиться. Для дифференциации большое значение имеет наличие в клеточной стенке белков лектинов, участвующих в узнавании и взаимодействии клеток.

Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других. Самый простой тип корреляции связан с питанием. Развитие побега зависит от корня, поставляющего минеральные вещества и воду. В свою очередь, побег поставляет в корень органические соединения. Основную роль играют гормональные взаимодействия между частями растения. Примером гормональной регуляции служит явление апикального доминирования – торможения верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней. Апикальное доминирование обусловлено тем, что точка роста побега, содержащая большое количество ауксина, является мощным аттрагирующим центром, притягивающим питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корне. Кроме того, ауксин задерживает образование проводящих пучков, соединяющих боковые почки с центральной проводящей системой. Удаление верхушки побега стимулирует этот процесс, а приток цитокинина к пазушным почкам усиливает в них клеточные деления. Формирующиеся в боковых почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего развития боковых побегов.

Ростовые корреляции используются в растениеводстве для получения большего количества продукции. Например, пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов, пикировка – обрывание кончиков корней при пересадке рассады овощей – увеличивает число боковых корней.

Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая вызывается как особенностями самих процессов, так и факторами внешней среды. Наиболее распространены процессы с периодичностью около суток: изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Сложившаяся периодичность физиологических процессов сохраняется у растений некоторое время после изменения условий среды. Поэтому эти ритмы названы эндогенными. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность.

В жизни растения имеется период покоя. Различают вынужденный покой, обусловленный факторами внешней среды, препятствующими прорастанию, и физиологический или глубокий покой, который регулируется балансом стимуляторов и ингибиторов роста. При вступлении в период покоя происходят процессы, повышающие устойчивость клеток к неблагоприятным факторам среды: возрастает вязкость цитоплазмы, она отходит от клеточных стенок, что нарушает связь между клетками, снижается интенсивность процессов обмена. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Весной почки не распускаются, пока не поднимется до определенного уровня температура. Растения, находящиеся в физиологическом покое, не переходят к росту даже при благоприятных условиях среды. Регулирование состояния покоя имеет значение для растениеводства. Для выхода семян из глубокого покоя их подвергают стратификации – выдерживанию влажных семян при пониженной температуре.

5 . Ритмы и скорость роста растений и отдельных органов. Большая кривая роста. Кинетика ростовых процессов

Кривую, описывающую скорость роста, можно разделить на 4 участка: 1) лаг-период, когда рост почти не заметен и идут процессы, подготавливающие организм к видимому росту, 2) лог-фаза, когда скорость роста изменяется логарифмически, 3) фаза замедления роста, 4) стационарная фаза (рис. 10.1).

Рис. 10.1. Кривая роста.

1 – лаг-период, 2 – логарифмическая фаза, 3 – фаза замедленного роста, 4 – фаза стационарного состояния (по С. И. Лебедеву).

Для измерения скорости роста используются следующие показатели.

Удельная скорость роста r – прирост массы растения или отдельного его органа в единицу времени, который рассчитывается по формуле Блекмана:

W1

lg  x 2,3026

W0

r = 

t

где W0 – начальный, а W1 – конечный вес сухого вещества, t – промежуток времени между определениями.

Относительный или процентный рост R – прирост, вычисленный в процентах от исходного веса растения или органа:

(W1 – W0)

R =  x 100

W0

Абсолютная скорость роста К – величина прироста за промежуток времени, отнесенная к единице времени:

W2 – W1

K = 

t2 – t1

Влияние факторов внешней среды на рост растений

На рост растений оказывают влияние продукты жизнедеятельности других растений (явление аллелопатии), микроорганизмов (антибиотики, регуляторы роста) и факторы внешней среды.

Свет. Растения воспринимают свет не только как источник энергии, но и в качестве сигнала, характеризующего условия среды. В клетках имеются рецепторные молекулы фитохрома, опосредующие действие света на морфогенез. Фитохром состоит из двух белковых субъединиц и хромофора – незамкнутого тетрапиррола, относящегося к группе фикобилинов. Фитохром синтезируется в форме Ф660, поглощающей красный свет. Под действием красного света он переходит в активную форму Ф730, поглощающей дальний красный свет. Под действием дальнего красного света и в темноте Ф730 превращается в Ф660. Фитохром изменяет проницаемость клеточных мембран, регулирует движение хлоропластов и влияет на синтез ферментов и стимуляторов роста гиббереллинов и цитокининов.

Температура. Различают три основные температурные точки: минимальная температура, при которой начинается рост, оптимальная – наиболее благоприятная для роста и максимальная, при которой рост прекращается. В зависимости от приспособленности к температурному режиму различают теплолюбивые (минимальная температура выше 10оС, оптимальная 30-40оС) и холодостойкие (минимальная температура 0-5оС, оптимальная 25-30оС).

Газовый состав. Необходим кислород, так как дыхание поставляет энергию для ростовых процессов, и углекислый газ, который в ходе фотосинтеза восстанавливается до органических веществ. Избыток углекислого газа на короткое время повышает растяжимость клеточных стенок и стимулирует рост клеток (эффект «кислого роста»).

Водный режим. Недостаточное снабжение растений водой задерживает рост побегов и кратковременно стимулирует с последующим торможением рост корней.

Минеральное питание. Для нормального роста необходимо достаточное снабжение всеми питательными элементами. Избыток азота стимулирует рост вегетативной массы, но замедляет процессы дифференцировки и формирование цветков.