15) Явление сцепленного наследования. Хромосомная теория наследственности

Явление сцепленного наследования. Хромосомная теория наследственности. Явление сцепленного наследования. Хромосомная теория наследственности. Закон независимого комбинирования состояний признаков основывается на следующих положениях: - Развитие различных состояний признаков обусловливают аллельные гены, которые занимают одинаковое положение (локусы) в гомологичных хромосомах; - Гаметы и другие гаплоидные клетки, которые имеют по одной гомологичной хромосоме из каждой пары, несут только по одному аллельного гена; - Гены, контролирующие развитие признаков, которые наследуются независимо, расположенные в негомологичных хромосомах. Когда мы доказывали статистический характер законов наследственности, установленных Г. Менделем, то для упрощения предполагали, что каждая из хромосом несет только один ген. Но ученые уже давно обратили внимание на то, что количество наследственных признаков организма значительно превышает число хромосом гаплоидного набора. Так, в гаплоидному наборе классического объекта генетических исследований - мухи-дрозофилы - есть всего четыре хромосомы, но число наследственных признаков и соответственно генов, которые их определяют, несомненно, значительно больше. Это означает, что в каждой хромосоме расположено много генов. Поэтому вместе с признаками, которые наследуются независимо, должны существовать и такие, которые наследуются сцеплено друг с другом, поскольку они определяются генами, расположенными в одной хромосоме. Такие гены образуют группу сцепления. Число групп сцепления у организмов определенного вида равно количеству хромосом в гаплоидному наборе (например, у дрозофилы 1n = 4, у человека 1n = 23). Экспериментальные исследования явления сцепленного наследования провел выдающийся американский генетик Т. Х. Морган со своими сотрудниками. их результаты обосновали предложенную ими хромосомную теорию наследственности. Следует отметить, что Т. Х. Морган, как в свое время Г. Мендель, удачно выбрал для исследований муху-дрозофилу, которая впоследствии стала классическим объектом для генетических экспериментов. Дрозофил легко содержать в лабораториях, они имеют значительную плодовитость, быструю смену поколений (при оптимальных условиях содержания новое поколение возникает каждые полторы-две недели), небольшое число хромосом, что упрощает наблюдения. Явление сцепленного наследования Т. Х. Морган установил в таком опыте. Самцов дрозофилы, гомозиготных по доминантными аллелями окраски тела (серое) и формой крыльев (нормальные), скрестили с самками, гомозиготными за соответствующими рецессивными аллелями (черное тело - недоразвитые крылья). Генотипы этих особей обозначили соответственно EEVV и eevv. Все гибриды первого поколения имели серое тело и нормальные крылья, то есть были гетерозиготными за обеими парами аллелей (генотип - EeVv). Затем их скрестили с особями, гомозиготными за соответствующими рецессивными аллелями (анализирующее скрещивание). Теоретически можно ожидать два варианта расщепление. Если бы гены, обусловливающие окраску тела и форму крыльев, содержались в негомологичных хромосомах, то есть наследовались независимо, расщепление быть таким: 25% особей с серым телом и нормальными крыльями, 25% - с серым телом и недоразвитыми крыльями, еще 25% - с черным телом и нормальными крыльями и 25% - с черным телом и недоразвитыми крыльями (т.е. в соотношении - 1:1:1:1). Если бы эти гены размещались в одной хромосоме и наследовались сцеплено, то было бы получено 50% особей с серым телом и нормальными крыльями и 50% - с черным телом и недоразвитыми крыльями (т.е. - 1:1). На самом деле 41,5% особей имели серое тело и нормальные крылья, 41,5% - черное тело - недоразвитые крылья, 8,5% - серое тело - недоразвитые крылья и 8,5% - черное тело - нормальные крылья, то есть расщепление наближувалося к соотношение фенотипов 1:1 (как в случае сцепленного наследования), но вместе с тем проявились все четыре варианта фенотипа (как в случае независимого наследования). На основании этих данных Т. Х. Морган предположил, что гены, определяющие окраску тела и форму крыльев, расположенные в одной хромосоме, но в процессе мейоза при образовании гамет гомологичные хромосомы могут обмениваться участками, т.е. имеет место явление, которое получило название перекреста хромосом, или кроссинговера, с которым вы ознакомились ранее. Кроссинговер увеличивает комбинативной изменчивости, способствуя образованию новых сочетаний аллелей. При этом может происходить обмен несколькими генами или участками одного гена, обеих или одной нити ДНК. Явление кроссинговера было доказано с помощью радиоактивных изотопных атомов (маркеров, или меток), которые вводили в различные участки гомологичных хромосом. После кроссинговера такие маркеры, помещенные в одну из гомологичных хромосом, обнаруживали в соответствующих участках другой. Исследования кроссинговера у разных организмов позволили обнаружить такие определенные закономерности: сила сцепления между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, обратно пропорциональна расстоянию между ними (чем это расстояние больше, тем чаще происходит кроссинговер); частота кроссинговера между двумя сцепленными генами представляет собой относительно устойчивую величину для каждой конкретной пары генов. На основании этих закономерностей был сделан вывод, что гены расположены в хромосоме по ее длине по одному (в линейном порядке). Впоследствии это подтвердили открытием строения молекулы ДНК, в которой нуклеотиды - носители наследственной информации - размещены последовательно друг за другом. Генетические карты хромосом. Постоянство частоты кроссинговера между разными парами генов одной группы сцепления используют как показатель относительной расстояния между отдельными генами и для определения последовательности их расположения в хромосоме. За единицу расстояния между генами в хромосоме принято морганидах (названную в честь Т. Х. Моргана) - расстояние между двумя генами, при которой кроссинговер происходит в 1% гамет. Частота кроссинговера для различных пар генов варьирует от долей единицы до 50. Если расстояние составляет 50 морганидах и более - станы признаков наследуются независимо, несмотря на размещение генов в одной хромосоме. Определение частот кроссинговера между разными парами генов позволило создать генетические карты хромосом, на которых указан порядок размещения и относительные расстояния между генами в хромосоме. Для некоторых видов организмов (кукуруза и несколько видов дрозофил) уже созданы полные генетические карты хромосом, для других (в том числе и человека) - этот процесс продолжается. Влияние внешних и внутренних факторов на частоту кроссинговера. Хотя частота кроссинговера между разными парами сцепленных генов является величиной относительно постоянной, на. Нее могут влиять некоторые факторы внешней и внутренней среды (хромосомные мутации, которые затрудняют или делают невозможным перекрест хромосом, слишком высокая или низкая температура, рентгеновское облучение, некоторые химические соединения и т.д.). У некоторых видов организмов выявлена ​​зависимость частоты кроссинговера от возраста (например, у дрозофилы) или пола (мыши, куры). Хромосомная теория наследственности во многом определила развитие не только генетики, но и всей биологии. С ее помощью выяснили материальную основу законов наследственности, установленных Г.Менделем, и стало понятно, почему в определенных случаях наследования признаков отклоняется от этих законов. Основные положения хромосомной теории наследственности такие: - Гены расположены в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое количество генов, каждый из негомологичных хромосом имеет свой уникальный набор генов; - Гены расположены вдоль хромосом в линейном порядке; - Каждый ген занимает в хромосоме определенный участок (локус); аллельные гены заполняют одинаковые локусы гомологичных хромосом; - Все гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков; сила сцепления между двумя генами обратно пропорциональна расстоянию между ними; - Сцепление между генами, расположенными в одной хромосоме, нарушается вследствие кроссинговера, в ходе которого гомологичные хромосомы обмениваются своими участками; - Каждый биологический вид характеризуется определенным кариотипом (определенным количеством и формой хромосом). выводы Все гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления, за что признаки, которые определяются ими, наследуются сцеплено. Сила сцепления между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, обратно пропорциональна расстоянию между ними. Число групп сцепления у организмов определенного вида равно числу хромосом в его геноме. Сцепления между генами нарушается в результате кроссинговера (перекреста хромосом). Частота кроссинговера для каждой пары сцепленных генов отношении стала и пропорциональна расстоянию между ними.

Уважаемый посетитель сайта естественных и социально-гуманитарных наук! Помни, что пользуясь нашими шпаргалками, лекциями, семинарами и конспектами, Вы автоматически соглашаетесь с достоверностью данных на нашем образовательном сайте. Следует помнить и учитывать, что наш образовательный ресурс описывает основные научные данные о той или иной науке. Поэтому, будьте готовы к тому, что педагог, который Вас обучает может не согласиться с Вашей точкой зрения, ведь сколько людей, работающих в сфере науки - столько и мнений.

16) Т. Морган и его ученики доказали, что Г. линейно расположены в особых структурах клеточного ядра — хромосомах и что находящиеся в одной хромосоме Г. передаются потомкам совместно, образуя единую группу сцепления. Т. о., число групп сцепления у любого организма равно числу хромосом в его клетках. Была обнаружена также способность хромосом обмениваться друг с другом участками большей или меньшей длины. Перед созреванием половых клеток парные хромосомы сближаются, образуют единую структуру, и в этот момент может произойти их перекрест с последующим разрывом отдельных хромосом и направленным соединением концов в месте разрыва (так наз. кроссинговер), что и приводит к обмену участками между хромосомами. Было установлено, что при кроссинговере разрыв хромосом происходит в межгенных участках, так что отдельные Г. передаются целиком,  не дробясь.

17) Хромосомная теория наследственности^[1] — теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, то есть преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Хромосомная теория наследственности возникла в начале 20 в. на основе клеточной теории и использовалась для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа.

Основные положения хромосомной теории наследственности

Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:

• Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

• Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

• Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола).

• Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами).

• Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом — кариотипом.

18) Морган

и его сотрудники заметили, что наследо­вание окраски глаз у дрозофилы

зависит от пола родительских особей, несущих альтернативные аллели.

Красная окраска глаз доминирует над белой. При скрещивании красноглазого

самца с белоглазой самкой в F 1 , получали равное число красноглазых

самок и белоглазых самцов . Однако при скрещивании

белоглазого самца с красноглазой самкой в F 1 были получены в равном числе

красно­глазые

самцы и самки . При скрещива­нии этих

мух F 1 , между собой были получены

красноглазые самки, красноглазые и белоглазые самцы, но не было ни одной

белоглазой самки. Тот факт, что у самцов частота про­явления рецессивного

признака была выше, чем у самок, наводил на мысль, что рецессивный аллель,

определяющий белоглазость, находится в Х - хромосоме,

а Y - хромосома лишена гена окраски глаз.

Чтобы проверить эту гипотезу, Морган скрестил исходного белоглазого самца с

красноглазой сам­кой из F 1 . В потомстве были по­лучены красноглазые

и белоглазые самцы и самки. Из этого Морган справедливо заключил, что только Х

- хромосома несет ген окраски глаз. В Y - хромосоме соответствующего локуса

вообще нет. Это явле­ние известно под названием наследования, сцеплен­ного с

полом.