14.Основные этапы развития нервной системы

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одно­клеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выде­лить такие этапы.

1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ро­товых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная систе­ма проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальней­ших этапах развития многоклеточных животных она теряет зна­чение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.

2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синап-тическая, проводит возбуждение в одном направлении и обе­спечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные ор­ганы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией распо­лагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной си­стемы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие цен­тральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формиру­ются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозго­вой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последователь­но развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментиру-ется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг (рис. см. 1).

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирую­щих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нерв­ных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следо­вательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие централь­ной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только ре­гулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчи­няют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между голов­ным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функцио­нированием более древних структур. Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологи­ческом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию -в хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субор­динации и возрастающей специализацией центров и корковых структур. Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т. е. состоит из нерв­ных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов.

Нейрон является основной морфологической, генетической и функцио­нальной единицей нервной системы. Он имеет тело (перикарион) и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке лишь один. Дендриты - это большое количество коротких древообразных разветвленных отростков. Они передают нервные импульсы по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нерв­ных клеток являются хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хро-матофильная субстанция имеет вид разных по размерам комочков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не выявляется в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функциональ­ного состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и вос­станавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Голь-джи), митохондрии и другие органоиды. Сосредоточение тел нервных кле­ток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В границах центральной нерв­ной системы они образуют проводящие пути - белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные во­локна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна входят в состав головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шван-новской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для про­ведения электрического импульса и в участке аксональных окончании выде­ляет медиатор, а мембрана дендритов - реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает распознавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерыва­ются промежутками сужений - узлами (узловые перехваты Ранвье). Ионы могут проникать в аксон только в области перехватов Ранвье и в участке на­чального сегмента. Безмиелиновые нервные волокна типичны для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем немиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона являются восприятие и переработка ин­формации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также тро­фическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различа­ют следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, которые воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; ассо­циативные, промежуточные, или интернейроны, которые передают нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, которые обеспечи­вают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлектор­ной дуги. Нервное возбуждение по ней передается лишь в одном направле­нии. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делятся на пирамидные и непирамидные.

Нервные клетки контактируют между собой через синапсы специали­зированные структуры, где нервный импульс переходит из нейрона на ней­рон. Большей частью синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксоаксональные, дендродентритные. Итак, любая часть нейрона может образовывать синапс с разными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать ин­формацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части -пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синап-тическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Большей частью она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмит-терами, являются разные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергиче-ских - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропеп-тиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов - возбуждающие, которые способствуют генерации импульсов (де­поляризация), и тормозные, которые могут тормозить действие сигналов (ги­перполяризация). Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль (1852-1934) и итальянский гистолог Камилло Гольджи (1844-1926) за разработку учения о нейроне как о морфологической единице нервной системы были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии (1906 г.). Суть разработанной ими нейронной доктрины заключается в следующем.

1.  Нейрон является анатомической единицей нервной системы; он состо­ит из тела нервной клетки (перикарион), ядра нейрона и аксона / дендритов. Тело нейрона и его отростки покрыты цитоплазматической частично про­ницаемой мембраной, которая выполняет барьерную функцию.

2.  Каждый нейрон является генетической единицей, развивается из не­зависимой эмбриональной клетки-нейробласта; генетический код нейрона точно определяет его структуру, метаболизм, связи, которые генетически запрограммированы.

3.  Нейрон является функциональной единицей, способной воспринимать стимул, генерировать его и передавать нервный импульс. Нейрон функцио­нирует как единица лишь в коммуникационном звене; в изолированном со­стоянии нейрон не функционирует. Нервный импульс передается на другую клетку через терминальную структуру - синапс, с помощью нейротранс-миттера, который может тормозить (гиперполяризация) или возбуждать (деполяризация) последующие нейроны на линии. Нейрон генерирует или не генерирует нервный импульс в соответствии с законом «все или ничего».

4.  Каждый нейрон проводит нервный импульс лишь в одном направле­нии: от дендрита к телу нейрона, аксону, синаптическому соединению (ди­намическая поляризация нейронов).

5.  Нейрон является патологической единицей, т. е. реагирует на повреж­дение как единица; при сильных повреждениях нейрон гибнет как клеточная единица. Процесс дегенерации аксона или миелиновой оболочки дистальнее места повреждения называется валлеровской дегенерацией (перерождением).

6.  Каждый нейрон является регенеративной единицей: у человека реге­нерируют нейроны периферической нервной системы; проводящие пути в пределах центральной нервной системы эффективно не регенерируют.

Таким образом, в соответствии с нейронной доктриной нейрон является анатомической, генетической, функциональной, поляризованной, патологи­ческой и регенеративной единицей нервной системы.

Кроме нейронов, которые образовывают паренхиму нервной ткани, важ­ным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество ко­торых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секре­торная, защитная. Глиальные клетки принимают участие в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиа­торов центральной нервной системы. Нейроглия играет важную роль так­же в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболи­ческую защиту для сетки нейронов. Итак, между нейронами и глиальными клетками существуют разнообразные морфофункциональные связи.

16.Механизмы потенциала действия. Потенциал действия-Сигналы от нервов вызывающих сокращения клеток. Характерным признаком потенциала действия, появившегося в нервном волокне, является способность распространяться. Передача нервного импульса заключается именно в проведении ПД. Показателем этого процесса является скорость проведения ПД. Скорость проведения импульса по нейрону во многом зависит от особенности его строения: а) от диаметра волокна, б) от наличия или отсутствия миелиновой оболочки. Схема проведения потенциала действия по нервному волокну: А — зона рефрактерное; Б— зона возбуждения; В — зона покоя. Характерной особенностью проведения ПД по любым возбудимым мембранам является бездекрементностъ, то есть величина ПД всегда одинакова, даже если он распространяется на расстояние более 1 м. Механизм проведения ПД по немиелинизированному нервному волокну. В немиелинизированном нервном волокне ПД распространяется от точки к точке, так что возбуждение можно зарегистрировать постепенно «бегущим» по всему волокну от места своего возникновения. Ионы натрия, входящие областью мембраны и ее невозбужденным участком внутрь возбужденного участка, служат источником электрического тока для возникновения деполяризующего электротонического потенциала соседних участков. Сдвиг потенциала мембраны, возникающий при действии на нее электрического стимула, называется электротоном (рис. 3.7). В данном случае импульс возникает между деполяризованной ком. Разность потенциалов здесь во много раз выше, чем необходимо для того, чтобы деполяризация мембраны достигла порогового уровня.

17 функциональная роль разных видов торможения в ЦНС Торможение - местный нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. В настоящее время в центральной нервной системе выделяют два вида торможения: торможение центральное (первичное), являющееся результатом возбуждения (активации) специальных тормозных нейронов и торможение вторичное, которое осуществляется без участия специальных тормозных структур в тех самых нейронах в которых происходит возбуждение. Центральное торможение(первичное) - нервный процесс, возникающий в ЦНС и приводящий к ослаблению или предотвращению возбуждения. Связано с действием тормозных нейронов или синапсов, продуцирующих тормозные медиаторы (глицин, гаммааминомасляную кислоту), которые вызывают на постсинаптической мембране особый тип электрических изменений, названных тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП) или деполяризацию пресинаптического нервного окончания, с которым контактирует другое нервное окончание аксона. Поэтому выделяют центральное (первичное) постсинаптическое торможение и центральное (первичное) пресинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение (лат. post позади, после чего-либо + греч. sinapsis соприкосновение, соединение) - нервный процесс, обусловленный действием на постсинаптическую мембрану специфических тормозных медиаторов (глицин, гаммааминомаслянная кислота), выделяемых специализированными пресинаптическими нервными окончаниями. Медиатор, выделяемый ими, изменяет свойства постсинаптической мембраны, что вызывает подавление способности клетки генерировать возбуждение. При этом происходит кратковременное повышение проницаемости постсинаптической мембраны к ионам К+ или CI-, вызывающее снижение ее входного электрического сопротивления и генерацию тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). Возникновение ТПСП в ответ на афферентное раздражение обязательно связано с включением в тормозной процесс дополнительного звена - тормозного интернейрона, аксональные окончания которого выделяют тормозной медиатор. Возвратное (антидромное) постсинаптическое торможение (греч. antidromeo бежать в противоположном направлении) - процесс регуляции нервными клетками интенсивности поступающих к ним сигналов по принципу отрицательной обратной связи. Он заключается в том, что коллатерали аксонов нервной клетки устанавливают синаптические контакты со специальными вставочными нейронами (клетки Реншоу), роль которых заключается в воздействии на нейроны, конвергирующие на клетке, посылающей эти аксонные коллатерали (рис. 87). По такому принципу осуществляется торможение мотонейронов. Торможение ретикулярное (лат. reticularis - сетчатый) - нервный процесс развивающийся в спинальных нейронах под влиянием нисходящей импульсации из ретикулярной формации (гигантское ретикулярное ядро продолговатого мозга). Эффекты, создаваемые ретикулярными влияниями, по функциональному действию сходны с возвратным торможением, развивающимся на мотонейронах. Влияние ретикулярной формации вызывают стойкие ТПСП, охватывающие все мотонейроны независимо от их функциональной принадлежности. В этом случае, так же как и при возвратном торможении мотонейронов происходит ограничение их активности. Между таким нисходящим контролем со стороны ретикулярной формации и системой возвратного торможения через клетки Реншоу существует определенное взаимодействие, и клетки Реншоу находятся под постоянным тормозящем контролем со стороны двух структур. Тормозящее влияние со стороны ретикулярной формации являются дополнительным фактором в регуляции уровня активности мотонейронов. Первичное торможение может вызываться механизмами иной природы, не связанными с изменениями свойств постсинаптической мембраны. Торможение в этом случае возникает на пресинаптической мембране (синаптическое и пресинаптическое торможение). Синаптическое торможение (греч. sunapsis соприкосновение, соединение) - нервный процесс, основанный на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптическими нервными окончаниями, со специфическими молекулами постсинаптической мембраны.

19. Простые рефлексы ЦНС Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы. Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга. Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека: Cпинальные рефлексы: -сгибательный рефлекс - укол или нанесение слабого раствора кислоты на лапку лягушки вызывает рефлекторное сокращение мышц этой лапки - последня сгбается и устраняется от раздражителя -рефлекс натирания - прикладывание к коже боковой поверхности тела лягушки кусочка фильтровальной бумаги, смоченного кислотой, влечет за собой сокращения приводящих мышц лапки той же стороны, потирание раздраженного места и сбрасывание бумаги -рефлекс почесывания - потирание кожи на боку у собаки влечет за собой притягивание задней лапы со стороны раздражения к боковой поверхности туловища и ритмические сгибательные движения почесывания -коленный рефлекс - при легком, коротком ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленной чашечкой происходит резкое разгибание ноги в колене -ахиллов рефлекс - при ударе по ахиллову сухожилию происходит резкое сокращение икроножной мышцы -подошвенный рефлекс - раздражение кожи подошвенной части ноги взрослого человека вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев Бульбарные рефлексы: -сосательный рефлекс - прикосновение к губам грудного младенца ведет к появлению ритмических сосательных движений -корнеальный рефлекс - прикосновение к роговице глаза ведет к смыканию век Мезенцефальные рефлексы: -зрачковый рефлекс - освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка

 20.Координация рефлекторной деятельности

Координация   рефлекторной   деятельности  проявляется в совокупности процессов, обеспечивающих выполнение определенного акта в ответ на раздражение определенных рецепторов. Если бы не было механизма координации рефлексов, то распространению возбуждения с нейрона на нейрон ничто не препятствовало и иррадиирующее возбуждение охватывала бы всю нервную систему. Значение координации выражается в том, что на комплекс изменений внешней и внутренней среды раздражающих различные рецепторы, организм отвечает такими рефлекторными реакциями, которые при данных условиях обеспечивают его уравновешивание с внутренними и внешними условиями существования.

Координацией ( лат. Co(n) - вместе + ordinatio расположение в порядке, упорядочение) называется согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающее проявление целостных рабочих актов. Например, такие сложные двигательные акты, как преодоление препятствий, защита животного от опасности и т.п., осуществляются комплексом двигательных рефлексов и обеспечиваются координированной деятельностью их нервных центров.

Возбуждение в дуге одного рефлекса обычно вызывает торможение в дуге другого, что постоянно наблюдается в центральной нервной системе. Рефлекс сгибания лапки лягушки при раздражении раствором серной кислоты тормозится, если в это время наносить сильное механическое или электрическое раздражение на рецепторы другой лапки.

Это же явление наблюдается и при наложении щипцов на носовую перегородку быка или закрутки на губу лошади: сильное болевое раздражение тормозит двигательные реакции животного.

Такие отношения между нервными центрами, когда возбуждение одного тормозит деятельность другого, ярко выражены при так называемых антагонистических рефлексах, например при сгибательных и разгибательных рефлексах конечностей. Во время ходьбы одна конечность отталкивается от земли, сгибается, другая одновременно разгибается, осуществляя опору. Эту закономерность впервые выявил Н.Е.Введенский, а подробно изучил и проанализировал английский физиолог Ч.Шеррингтон, который дал ей название реципрокной, или взаимосвязанной, координации. В основе механизма реципрокной координации лежит реципрокное торможение.

21.Основные эффекторы организма: мышцы и железы

Эффектор — это рабочий орган, отвечающий на раздражение изменением своей деятельности. Эффекторами являются мышцы и железы.

По современным представлениям, нервные центры и эффекторы имеют двустороннюю нервную связь. Эффекторы не только получают команду от центральной нервной системы, но и посылают к ней центростремительные импульсы, сигнализирующие о характере ответа рабочего органа (эффектора)

Мышцы

В соответствии со структурой и функциями мышцы подразделяются на два типа — гладкие и поперечнополосатые.

Гладкая мускулатура Состоит из медленно сокращающихся мышечных клеток в стенках внутренних органов. Таким образом, она тесно связана с «вегетативной жизнью» организма и обеспечивает деятельность его кровеносной, дыхательной, пищеварительной и других систем. Деятельность гладкой мускулатуры регулируется двумя отделами вегетативной нервной системы симпатическим и парасимпатическим.

Поперечнополосатая мускулатура Получила свое название по причине исчерченности, обусловленной строением тех многих сотен Мышечных волокон, из которых состоят скелетные мышцы. Мышечные волокна имеют толщину от 0,01 до 0,1 мм и способны быстро сокращаться под действием нервных импульсов. Эти импульсы приходят по моторным (двигательным) нервным волокнам, называемым Альфа-волокнами, каждое из которых иннервирует определенное число мышечных волокон; чем точнее работа, которую должна совершать мышца, тем меньшее число мышечных волокон иннервируется одним нервным волокном (как, например, в мышцах, приводящих в движение пальцы рук). Степень сокращения поперечнополосатых мышц регулируется при участии сенсорных (чувствительных) нервных волокон, посылающих в нервные центры сигналы обратной связи от находящихся в мышцах рецепторов — мышечных веретен.

Поскольку поперечнополосатые мышцы осуществляют всю произвольную двигательную активность, их функции могут быть очень разнообразными. Они могут быть инициаторами движения, прямо участвуя в его выполнении, или антагонистами, когда путем противодействия инициированному движению они в зависимости от характера требуемого действия участвуют в регулировании движения конечности. Некоторые мышцы действуют как Синергисты, помогая друг другу, или как Фиксаторы, обеспечивая неподвижность того или иного сустава при выполнении определенного движения. Наконец, существуют и «антигравитационные» мышцы, которые участвуют в поддержании равновесия тела, давая ему возможность противостоять силе тяжести.

Таким образом, трудно говорить о какой-либо чисто «произвольной» моторике, если учесть, какое множество мышц, образованных тысячами мышечных волокон, и «непроизвольных» механизмов согласованно участвует в выполнении даже самого несложного движения.

Железы

Как уже отмечалось, движения внутренних органов осуществляет гладкая мускулатура. Во многих случаях, однако, функционирование гладкой мускулатуры тесно связано с деятельностью определенных желез.

Железы — это органы, которые вырабатывают и выделяют вещества, необходимые для работы других органов. Существуют железы двух типов: Экзокринные И Эндокринные. Они различаются своими функциями, а главным образом тем, что первые имеют выводные протоки, а вторые освобождают продукты своей деятельности непосредственно в кровь.

Экзокринные железы. Экзокринных желез особенно много в пищеварительной системе, работа которой в большой степени зависит от выработки слюнными, желудочными и кишечными железами соков, содержащих необходимые для переваривания пищи ферменты. Некоторые экзокринные железы (например, Потовые) могут выполнять функцию охлаждения кожи. Другие (например, Слезные Железы и железы слизистой оболочки носа) увлажняют органы, выполняя тем самым защитную функцию. Как бы то ни было, во всех случаях речь идет о железах, продукты которых попадают во внешнюю среду или в сообщающиеся с ней полости внутренних органов.

Эндокринные железы. Железы этого типа вырабатывают секреты, которые переходят в замкнутую систему кровообращения и могут переноситься с током крови к органам, иногда очень далеким от места секреции. Деятельность эндокринных желез, так же как и экзокринных, регулируется вегетативной нервной системой. Регуляцию эндокринных желез, однако, в значительной мере осуществляет и гипофиз — главная эндокринная железа, тесно связанная с нервными центрами, расположенными в основании мозга.

Эндокринная система состоит из семи небольших желез, находящихся в разных частях тела

Щитовидная железа Расположена на уровне шеи, под гортанью. Она секретирует тироксин, который играет важную роль в обмене веществ, а также влияет на настроение и побуждения человека. Недостаточная секреция тироксина, связанная, например, с отсутствием иода, участвующего в синтезе этого гормона, у грудных детей может вызвать кретинизм, а у взрослых людей может быть причиной апатии; наоборот, избыточная секреция тироксина может привести к чрезмерной нервозности.

Паращитовидные железы, расположенные по обе стороны от щитовидной железы, играют важную роль в регуляции содержания в крови кальция, необходимого для нормальной работы мышц и нервов.

Тимус Лежит за грудиной. По-видимому, он участвует главным образом в процессе роста организма и в его иммунологической защите. В период полового созревания тимус атрофируется.

Поджелудочная железа Прежде всего выполняет экзокринную функцию — выделяет панкреатический сок во время пищеварения. Ее эндокринную функцию обеспечивают островки Лангерганса — участки ткани, вырабатывающие Инсулин; в островках имеются также специфические клетки, продуцирующие Глюкагон. Инсулин позволяет запасать в печени сахар, поступающий в кровь после переваривания пищи. Глюкагон способствует противоположному процессу — освобождению из печени накопленного в ней сахара, что делает его доступным для «сжигания» в мышцах [*].

Надпочечники Прилегают к верхушкам почек. В надпочечниках различают наружную и внутреннюю части. Наружная часть — корковое вещество — вырабатывает Кортикоиды [2] (кортикостероиды); это разнообразные гормоны, которые ответственны за регуляцию относительного содержания натрия и калия в организме и участвуют в углеводном обмене и синтезе белков.

Внутренняя часть надпочечников — мозговое вещество — секретирует два очень близких по структуре гормона, Адреналин И Норадреналин, называемые «гормонами стресса». Адреналин вырабатывается главным образом при обстоятельствах, требующих от организма быстрой мобилизации всех его сил; он вызывает расширение кровеносных сосудов в мышцах, учащение

сердечного ритма, сужение сосудов желудка и кишечника (т. е. приостановку пищеварения) и т. д. Главная функция норадреналина состоит в освобождении (при участии некоторых кортикоидов) накопленного в печени сахара в тот момент, когда организму требуется много энергии. Позже мы увидим, что норадреналин служит также и нейромедиатором, повышающим возбудимость нервной системы.

Половые железы Ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания, а также за регуляцию половых функций. У женщин они вырабатывают Эстрогены, регулирующие овуляцию, и прогестерон, инициирующий подготовку стенки матки к внедрению в нее оплодотворенной яйцеклетки. У мужчин они секретируют андрогены и тестостерон, усиливающие половое влечение [*].

Гипофиз Расположен в основании головного мозга. Это «главная» железа, которая не только вырабатывает собственные гормоны, но и регулирует деятельность большинства других эндокринных желез . Обильно снабжаемый кровью, гипофиз непрерывно оценивает уровень в крови различных гормонов; в результате он может регулировать их содержание в крови. Его передняя доля выделяет гормоны, вызывающие активацию щитовидной железы, коры надпочечников и половых желез [*]. Передняя доля гипофиза выделяет, кроме того, Гормон роста (соматотропин), влияющий главным образом на рост костей, а также Пролактин, стимулирующий выработку молока у матери после родов.

[Влияние гипофиза на половые железы уравновешивается действием на них секретов эпифиза. Эта железа расположена в промежуточном мозгу, над мозжечком. Благодаря своей форме, напоминающей сосновую шишку, она получила также название шишковидной железы; Декарт полагал, что в этой железе заключена у человека душа. В настоящее время известно, что подавление функций эпифиза вызывает гипертрофию половых органов, а его опухоль может привести к преждевременному половому созреванию.]

Задняя доля гипофиза продуцирует два гормона: Вазопрессин, или антидиуретический гормон, при надобности усиливающий обратное всасывание воды в почках и вызывающий повышение кровяного давления, и Окситоцин, способствующий сокращениям матки во время родов.

22.Иерархия двигательной системы

23.Функции отделов двигательной системы в организации движений

Нервная регуляция позы и движений: общие положения Нервная регуляция работы скелетных мышц, обсуждавшейся в гл. 4, т.е. (регуляция запуска и выполнения всех движений), осуществляется двигательными центрами ЦНС. Они должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервирующих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение–не больше и не меньше. Однако точное выполнение движений возможно только в случае адекватного исходного положения туловища и конечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения – одна из важнейших функций двигательных центров. Категории двигательных актов Рефлекторные движения [9]. Если ущипнуть заднюю конечность децеребрированной (с интактным спинным мозгом) лягушки, она ее отдергивает. Если положить на спину такой лягушки смоченный кислотой кусочек фильтровальной бумаги, он вскоре будет сброшен точным движением ближайшей задней конечности. Подобного рода автоматическую, стереотипную, целенаправленную реакцию организма на стимул физиолог Унцер в 1771 г. назвал рефлексом. С разрушением спинного мозга все рефлексы исчезают; следовательно, они требуют активности центральной нервной системы. Стереотипные реакции часто возникают у интактных животных, включая человека, в ответ на стимулы, поступающие из окружающей среды или из самого организма; речь идет о типе поведения, который в ходе эволюции или индивидуального развития оказался наиболее эффективным ответом на данное раздражение. Всем известно множество примеров врожденных рефлексов (безусловных по Павлову) – роговичный, кашлевой, глотательный, реакция отдергивания и т.д., а также рефлексов, приобретенных в течение жизни (условных). Однако в большинстве случаев мы их даже не осознаем. Это–рефлексы, обеспечивающие прохождение и переваривание пищи в желудке и кишечнике, непрерывно приспосабливающие кровообращение и дыхание к текущим потребностям организма, и т д. Запрограммированные (автоматические) движения. Децеребрированные собаки способны к ритмичным движениям, например к почесыванию спины задней лапой или локомоции, даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга путем перерезки дорсальных корешков. Следовательно, организация движений не всегда основана на рефлексах. Еще один пример циклического процесса, регулируемого нервной системой даже в отсутствие всяких внешних стимулов,–дыхание. Такие последовательности движений, поддерживаемые ЦНС без внешней стимуляции, называются «запрограммированными», или автоматическими. Как показывает пример спинальной лягушки, даже нейронные сети, связанные только со спинным мозгом (проприоспинальная система), могут обеспечивать выполнение многих двигательных программ, требующих только первоначального запуска каким–то раздражителем. После того как была обнаружена способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регулируются в основном программами, а не рефлексами, и представление о «программной организации» ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесание–все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Среди последних есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения, печатание на машинке и т.п.), становящиеся в результате соответствующей практики почти автоматическими. В психологии представления о рефлекторном механизме движения положили начало различным теориям поведения, делающим упор на связи стимул–реакция, тогда как на концепции программной организации базируются школы, подчеркивающие независимость действий человека от внешних стимулов (их спонтанность, произвольность, непредсказуемость). Однако переоценка какого–либо одного из этих подходов малопродуктивна. Видимо, лишь сочетание их, признание того, что центральные программы подвержены влиянию сенсорных обратных связей, наилучшим образом объясняет накопленные к настоящему времени данные, предоставляя простор дальнейшим экспериментам.