Нейроглия
Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая неспецифические функции: опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Является вспомагательным компанентом нервной ткани.
В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальные рубцы (глиоз); опухоли из клеток глии (глиомы) составляют 50% внутричерепных новообразований.
Классификация и функциональная морфология нейроглии
Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на: астроцитарную глию (астроглию), олигодендроглию и эпендимную глию (рис.8.7.).
Астророглия (от греч. astra - звезда и glia - клей) представлена ас-троцитами – самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы.
|
|
А
Б
Рис. 8.7. А – Схема астроцита (astrocyte). Концевые образования отростков, отходящих от тела радиально оплетают кровеносный сосуд (blood vessels), участвуя в образовании гематоэнцефалического барьера. Б – Астроциты имеющие звездчатую форму, располагаются в сером веществе мозга, ограничивая рецепторные поля нейронов.(х400 импрегнация солями серебра).
Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны (рис.8.7.А)
Астроциты подразделяются на две группы:
Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков.
Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки.
Функции астроцитов:
1. Опорная - формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.
2. Разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов): образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гемато-энцефалического барьера (ГЭБ) ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды.
3. Метаболическая и регуляторная – считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К+ и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону;
4. Защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) - участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани, Астроциты, как и клетки микроглии (см. ниже) характеризуются выраженной фагоцитарной активностью На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиалъный рубец.
Эпендимная глия, или эпендима (от греч. ependyma - верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис 8.8.). К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).
Рис. 8.8. На электронной микрофотографии изображены: Клетки эпендимы кубовидной формы, образуют пласт, выстилая стенки желудочка мозга, спинномозговой канал.(х400). На свободный поверхности клеток – реснички.
Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность часть эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают СМЖ, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии).