Соединительные ткани

Соединительные ткани — это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.

Соединительная ткань по своей значимости занимает в организме особое место. Составляя около 50% всей массы тела, она образует опорный каркас (скелет) и наружные покровы (кожу), а также формирует внутреннюю среду организма, через которую все структурные элементы получают питательные вещества и отдают продукты метаболизма. Источником развития соединительной ткани является мезенхима, из которой и формируются внешне столь не похожие друг на друга ткани: кожа и кости, кровь и лимфа, гладкие мышцы и хрящи.

Функции соединительных тканей.

1. Трофическая функция в широком смысле этого слова связана с регуляцией питания различных тканевых структур, с участием в обмене веществ и обеспечением гомеостаза. В обеспечении этой функции главную роль играет основное вещество, через которое осуществляется транспорт воды, солей, молекул питательных веществ, — интегративно-буферная среда.

2. Защитная функция заключается в предохранении организма от нефизиологических механических воздействий (повреждений) и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма. Это обеспечивается физической защитой (костной тканью), а также фагоцитарной деятельностью макрофагов и иммуннокомпетентными клетками, участвующими в реакциях клеточного и гуморального иммунитета.

3. Опорная (биомеханическая) функция обеспечивается, прежде всего, коллагеновыми и эластическими волокнами, образующими волокнистые основы всех органов, составом и физико-химическими свойствами межклеточного вещества скелетных тканей (минерализацией). Чем плотнее межклеточное вещество, тем значительнее опорная, биомеханическая функция.

4. Пластическая функция соединительной ткани выражается в адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации, участии в замещении дефектов органов при их повреждении.

5. Морфогенетическая (структурообразовательная) функция проявляется в формировании тканевых комплексов и обеспечении общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок), регулирующем влиянии некоторых ее компонентов на пролиферацию и дифференцировку клеток различных тканей.

Главными компонентами соединительных тканей являются производные клеток — волокнистые структуры коллагенового и эластического типов, основное (аморфное) вещество, играющее роль интегративно-буферной метаболической среды, и клеточные элементы, создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов.

Таблица 3.1.

Виды клеток в рыхлой волокнистой соединительной ткани

Клетки	Функции клеток
Фибробласты	Синтезируют компоненты межклеточного вещества. коллаген
Фиброциты	Это дефинитивная (конечная) форма развития фибробластов.
Лейкоциты	а) Встречаются все виды лейкоцитов - нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты, моноциты. б) Они мигрируют из крови и участвуют в защитных реакциях.
Макрофаги	а) Образуются из моноцитов. б) Осуществляют - фагоцитоз и - представление антигенов лимфоцитам. в) в разных тканях имеется немало разновидностей макрофагов; их подразделяют на свободные (как в соединительной ткани) и оседлые (во многих органах) г) Все они развиваются из моноцитов и образуют единую макрофагальную систему.
Плазмоциты (плазматические клетки)	При иммунном ответе образуются из В-лимфоцитов и синтезируют антитела (иммуноглобулины).
Тканевые базофилы (тучные клетки, или лаброциты)	а) Видимо, происходят из базофилов крови. (Однако с этим согласны не все гистологи). б) Как и базофилы, содержат гранулы с гепарином и гистамином. в) После высвобождения из клеток данные вещества регулируют местный гомеостаз. г)  В частности, при взаимодействии клетки с аллергеном выделяется гистамин, который, как известно, расширяет сосуды и повышает их проницаемость. То есть развивается аллергическая реакция.
Адвентициальные клетки	а) Находятся в наружной оболочке  сосудов. б) Являются малоспециализированными и могут превращаться в другие клетки (фибробласты, адипоциты).
Перициты	Располагаются в стенке капилляров и венул.
Эндотелиальные клетки	Выстилают сосуды. Строение сосудистого эндотелия сходно со строением эпителиальной ткани.
Адипоциты - клетки белого и бурого жира	а) Это жировые клетки. б) Как и предыдущие два вида клеток (адвентициальные клетки и перициты, имеют "местное" происхождение, т.е. образуются из соответствующих стволовых клеток соединительной ткани.
Пигментоциты (меланоциты)	а) В эмбриогенезе мигрируют из нервного гребня. б) Имеют отростчатую форму и содержат пигмент меланин. в) В частности, пигментоциты (меланоциты) находятся в рыхлой соединительнотканной ткани кожи мошонки, анального отверстия и сосков молочных желёз, чем и обусловлен тёмный цвет этих участков. В остальных местах кожи меланоциты имеются только в составе эпителия.

Таким образом, клеточный состав рыхлой волокнистой соединительной ткани весьма разнообразен.

Фибробласты – основные клеточные формы, обеспечивающие структуру рыхлой соединительной ткани, состав и свойства ее основного вещества. Фибробласты представляют собой плоские клетки, имеющие отростки. Структура фибробласта особенно хорошо видна на тонких пленочных препаратах, окрашенных железным гематоксилином. Цитоплазма состоит из эндоплазмы, окружающей ядро, интенсивно окрашенной и эктоплазмы более бледно окрашенной. В эндоплазме имеются мелкие вакуоли, гранулы, клеточный центр, в большом количестве содержатся цистерны гранулярной эндоплазматической сети, хорошо выражен комплекс Гольджи, много митохондрий. Гистохимически установлено, что гранулы содержат гликозаминогликаны, щелочнофосфатные протеины, в цитоплазме имеется РНК. Ядра плохо красятся основными красителями, имеют очень тонкую оболочку, нежную ядерную сеть, пылеобразные частицы хроматина, 1-2 и более ядрышек.

Фибробласты. Источником развития фибробластов в эмбриогенезе является мезенхима. Фибробласты представляют собой сложную систему (дифферон) клеток, имеющих общего предшественника и различающихся по степени дифференцировки, морфологическим и функциональным характеристикам. Различают следующие разновидности фибробластов: малодифференцированный (юный) фибробласт  зрелый дифференцированный фибробласт  фиброцит, миофибробласты, фиброкласты.

Фиброциты – дефинитивные (конечные) формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Синтез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен.

Миофибробласты – клетки, сходные морфологически с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве.

Фиброкласты – клетки, в которых функция фиброклазии преобладает над функцией продукции коллагена с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в “рассасывании” межклеточного вещества в период инволюции органов (например, матки после окончания беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими ферментами (коллагеназа). Выделяемый ими за пределы клетки комплекс ферментов расщепляет цементирующую субстанцию коллагеновых волокон, после чего происходят фагоцитоз и внутриклеточное переваривание коллагена кислыми протеазами лизосом, коллагеназой. Разрушая коллаген и синтезируя новый, фибробласт способствует его перестройке и образованию рубцов в месте повреждения (воспаления).

Фибробласты в норме обладают незначительной подвижностью. При раздражении подвижность их усиливается. Деление фибробластов происходит митотическим и амитотическим путем. Продолжительность жизни фибробласта точно не установлена.