4. Характерные признаки высших растений. Ткани высших растений, взаимосвязь структуры и функции. Принципы классификаций тканей.

Высшие: наземные, макроскопические, многоклеточные, глубокая дифференцировка клеток, мейоспоры, споры образуются в многоклеточных спорангиях. Оогамия. Гаметангии многоклеточные, отделены стенкой (антеридии и архегонии). Наличие функционально сходных тканей, морфологически сходных вегетативных орга­нов, однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных поло­вых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильным чередовани­ем поколений.

Высшие растения - растения, тело которых расчленено на стебель, корень, лист. Имеют закономерное чередование полового и бесполого поколений - гаметофита спорофита.

Ткани растений. У низших тканей нет. Появление тканей – приспособление к обитанию во внешней среде. 1707 г. Линк делил ткани на 2 группы по размеру. Ткань – совокупность клеток имеющих единство физических функций – морфологии, структуры, происхождения и местоположения. Ткани все растений состоят только из клеток, в них нет межклеточного вещества. Межклетник - это пространство между клетками. Ткани высших растений: 1) Образовательные (меристемы). Из всех клеток высших растений делиться могут только клетки образовательной ткани, любая ткань растений происходит из образовательной. Все образовательные ткани делятся митозом. Характеристики меристемы: 1. У нее нет вторичной клеточной стенки. 2. Максимально простое строение. 3. Меристема находится под защитой. Клетки меристемы постоянно делятся. У нее нет цветных пластидов, следовательно она прозрачная. Меристема бывает первичная (апикальная (верхушечная), прокамбия, интеркалярная (вставочная)) и вторичная (камбий, перецикл, феллоген, раневая меристема).

2) Покровная (пограничная). Покровная ткань находится на границе организма и внешней среды и выполняет защитную функцию и функцию обеспечения транспорта. У покровной ткани утолщенная клеточная стенка и на ее поверхности есть слой воска или кутина (кутикула). Клетки, которые выполняют всасывание не умеют кутикулу и имеют максимально тонкую стенку. Устьица - образования, служащие для газообмена. Покровные ткани делятся на первичные (эпидерма, ризодерма) и вторичные (перидерма). Перидерма состоит из феллемы (пробка), феллогена. Эпидерма покрывает органы растений, а ризодерма покрывает корень. Феллодерма выполняет запасающую функцию, она похожа на паренхиму. На поверхности покровных тканей есть чечевички - места, где перидерма лежит рыхло, они служат для газообмена. К пограничным тканям относят эндодерму и экзодерму.

3) Проводящая. Проводящие ткани выполняют основную роль передачи информации в организме растения. Они обеспечивают быстрый транспорт воды по растению. Проводящие ткани делятся на ксилему и флоэму (обе эти ткани состоят из нескольких видов клеток). Проводящие ткани обеспечивают транспорт веществ в теле растений. От корней в стебель и листья осуществляется перенос минеральных веществ, всасываемых из почв, - восходящий ток. Он обеспечивается ксилемой, или древесиной. Движение органических веществ, продуктов фотосинтеза к местам их использования или отложения в запас (к корням, плодам, семенам и другим органам) составляет нисходящий ток. Он осуществляется флоэмой, или лубом, располагающимся кнаружи от древесины.

Ксилема состоит из: 1. Лучевая паренхима (живые клетки). 2. Трахеиды (мертвые клетки). 3. Членики сосудов (мертвые клетки). 4. Волокна либриформа. 5. Запасающая паренхима. /Она выполняет проводящую и механическую функции. Трахеиды преобразуются в членики сосудов. Лучевая паренхима обеспечивает боковой транспорт. Волокна либриформа служат для укрепления ксилемы. Трахеиды - вытянутые мертвые клетки, одревесневевшие стенки которых имеют углубления (поры), затянутые перовой мембраной. Ток жидкости по трахеидам медленный и происходит путем фильтрации через мембраны соседних клеток. Трахеиды - наиболее древние проводящие элементы. Они встречаются у цветковых растений, а у голосеменных и папоротникообразных являются единственными проводящими элементами ксилемы. У покрытосеменных имеются также сосуды. Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из продольного ряда клеток - члеников. Перегородки между члениками содержат сквозные отверстия (перфорации) или полностью разрушаются, что многократно увеличивает скорость тока раствора.

Флоэма состоит из: 1. Лучевая паренхима флоэмы. 2. Ситовидные клетки. 3. Ситовидные трубки. 4. Клетки спутники. /Клетки флоэмы живые - в них сохраняется цитоплазма, но утрачивается ядро. У клеток этой ткани есть клетки спутники, которые помогают "выжить" проводящим клеткам флоэмы. Они "качают" некоторые химические вещества через себя. Флоэму часто называют лубом. В состав флоэмы входят ситовидные трубки и клетки-спутницы, окруженные лубяными волокнами. Ситовидная трубка состоит из вертикального ряда живых клеток, поперечные перегородки между которыми продырявлены в виде сита, сквозь них проходят тяжи цитоплазмы. Транспорт веществ осуществляется по цитоплазме члеников. Предполагают, что клетки-спутницы совместно с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и в известной степени регулируют функции ситовидных трубок, способствуя току ассимилятов. Элементы ксилемы и флоэмы с волокнами механической ткани образуют сосудисто-волокнистые пучки. Они располагаются во всех органах и объединяют растение в единое целое.

4) Механическая. Механические ткани делятся на колленхиму и склеренхиму. Они придают растению прочность. Колленхима всегда находится в состоянии тургора, благодаря которому растения могут передвигать свои части. Она твердая, но упругая. Склеренхима - это мертвая ткань растений, у нее толстые вторичные клеточные стенки. Эта ткань делится по структуре на волокна, обеспечивающие прочность, и склереиды - защита от удара. Склереиды и колленхима - мертвые ткани. Колленхима очень часто находится под фотосинтезирующей паренхимой.

5) Основная ткань. Паренхима выполняет соединительную, запасающую, механическую, проводящую, защитную, секретирующую, фотосинтезирующую функции и функцию деления. У этой ткани толстая первичная клеточная стенка, а вторичная клеточная стенка без лигнина. Хлоренхима - фотосинтезирующая паренхима. Аэроренхима. В клетках запасающей паренхимы накапливаются избыточные в данный период развития растения продукты обмена веществ: углеводы, белки, жиры и др. Она хорошо развита в стеблях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах. воздухоносная паренхима представлена в разных органах болотных и водных растений и состоит из клеток с тонкими стенками.

6) Выделительные: наружные и внутренние. Выделительные ткани представлены различными образованьями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду - листья многих растений способны выделять воду в условиях избыточной влажности. По проводящим пучкам вода подается к эпидерме, в которой по краям листа находятся водяные устьица. Млечники образуют млечный сок (латекс). У насекомоядных растений на листьях находятся желёзки, выделяющие пищеварительные соки. В цветках обычно содержатся нектарники, образующие сахаристую жидкость - нектар. Он служит средством привлечения животных, опыляющих растения. Смоляные ходы хвойных, эфиромасличные ходы цитрусовых выделяют вещества, имеющие защитное значение.

5. Локализация меристем в теле растений, их роль в образовании постоянных тканей. Классификация меристем.

Тканями называют комплексы клеток, обладающих сходным строением, имеющих единое происхождение и выполняющих одинаковые функции. Растительные ткани возникли в процессе эволюции с переходом растений к наземному образу жизни и наибольшей специализации достигли у цветковых. Формирование тканей происходило параллельно с дифференцировкой тела растения на органы. Классификация растительных тканей основана на единстве выполняемых функций, происхождении, сходстве строения и расположении клеток в органах растения. По этим критериям ткани делят на несколько групп: меристематические или образовательные, покровные, основные, механические, проводящие, выделительные. Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают не только рост, но и образование всех тканей растения. Часть дочерних клеток дифференцируется, т.е. превращается в клетки различных тканей. Другие, сохраняя свои меристематические свойства, продолжают делиться и образуют все новые и новые клетки. Меристемы возникают в зиготе на ранних этапах развития зародыша и являются первичной тканью, из которой состоит весь зародыш. В процессе роста растения меристемы сохраняются в точках роста - апикальные меристемы (верхушка стебля и кончик корня), а также вдоль стебля - боковые меристемы. Верхушечные меристемы обесточивают рост растения в длину, а боковые - в ширину. Существуют еще вставочные меристемы (интеркалярные), которые сохраняются в зонах роста (основание черешков листьев и междоузлия). Меристемы, имеющие свое происхождение от меристем зародыша, называют первичными, к ним относятся верхушечные. К вторичным меристемам принадлежат ткани, которые образуются из первичных меристем и клеток других тканей. Это боковые меристемы - камбий, раневые меристемы (камбий обеспечивает рост стебля в ширину, раневые - регенерацию тканей при повреждениях).

Классификация меристем: 1) По происхождению: а) первичные, которые способны к делению изначально и обуславливают пер­вичный рост органов проростка (прокамбий и перицикл); б) вторичные, возникающие позднее пер­вичных и обуславливающие рост органов преимущественно в толщину (камбий, феллоген). 2) По месту происхождения: а) верхушечные или апикальные; б) боковые или латеральные; в) вставочные или интеркалярные; г) раневые, или травматические.

Инициальная клетка меристемы принципиально может дать начало любой клетке организма. Тело наземных растений - производное относительно немногих инициальных клеток.

Первичные меристемы обладают меристематической активностью, т. е. способны к делению изначально. В ряде случаев способность к активному делению может вновь возникнуть и у клеток, уже почти утративших это свойство. Такие «вновь» возникшие меристемы называют вторичными.

В теле растения меристемы занимают различное положение, что позволяет их классифицировать по положению:

Апикальные меристемы располагаются на верхушках осевых органов растения и обеспечивают рост тела в длину, а латеральные - преимущественно рост в толщину. Каждый побег и корень, а также зародышевый корешок, почечка зародыша имеют апикальную меристему. Апикальные меристемы первичны и образуют конусы нарастания корня и побега.

Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, образуя своего рода цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Часть из них относится к первичным. Первичными меристемами являются прокамбий и перицикл, вторичными - камбий и феллоген.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста (например, у оснований междоузлии, в основаниях черешков листьев).

Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллюсу - особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающие место поражения Каллюсо-образовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллюсообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков. Образование каллюса - необходимое условие культуры тканей растения на искусственных средах.

Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержат мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Эргастические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало и они мелки.

1- конус нарастания, 2 - зачаток листа, 3 - бугорок пазушной почки

6. Понятие о стеле - совокупности проводящих тканей осевых органов. Эволюция типов стелы у высших растений.

Учение о стеле создано французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1870), которым принадлежит и первая классификация типов стелы. Дальнейшее развитие с. т. получила в работах английского ботаника Г. Бребнера (1902), американского - Э. Джефри (1903, 1917). Стела – вся совокупность проводящей системы осевых органов растения, включающая проводящие и другие типы тканей.

Исходным типом стелы, характерным для древнейших высших растений - псилофитов (риния), считают протостелу, имеющую вид центр, тяжа, во внутренней части которого расположена ксилема, окруженная нерезко отграниченной от первичной коры флоэмой. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники. В процессе исторического развития наземных растений происходило, как правило, увеличение размеров стелы. Наиболее примитивной формой протостелы является актиностела, имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Актиностела, характерная для псилофитов (астероксилон), а из современных растений - для псилота.

В плектостеле, обычной для плаунов, ксилема рассечена на лентовидные тяжи.

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле. Сифоностела имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. Различные типы сифоностелы характерны для многих папоротников. У папоротников сифоностела бывает трёх типов: эктофлойная, амфифлойная (соленостела) и диктиостела. В эктофлойная ксилема снаружи окружена флоэмой, перициклом и эндодермой. В амфифлойной имеются не только наружные, но и внутренние флоэма, перицикл и эндодерма. В результате дробления амфифлойной сифоностелы в связи с появлением многочисленных листовых прорывов, заполненных паренхимой, возникла диктиостела, имеющая вид сетчатого цилиндра, т.к. составляющие её проводящие ткани образуют переплетающиеся тяжи. Они построены по типу концентрических амфикрибральных пучков, в которых флоэма расположена вокруг ксилемы; флоэма окружена перициклом и эндодермой.

Формирование эустелы, в которой каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок. У хвощей эустела представлена закрытыми коллатеральными пучками, расположенными вокруг центральной воздушной полости и соединяющимися в узлах. Эустела двудольных растений представлена системой открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков с первичной ксилемой; пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами, пересекающими стелу в радиальном направлении.

Разновидность этой стелы называют артростелой, у разных видов хвощей артростелы характеризуются различным расположением эндодермы.

Развитие проводящих пучков листьев, которые, войдя в стебель, располагаются по всему поперечному сечению стебля привели к преобразованию эустелы в атактостелу однодольных растений, утратившую способность к вторичному утолщению. Проводящие пучки в атактостеле коллатеральные или концентрические амфивазальные (ксилема в них окружает флоэму).