13. Систематика класса Млекопитающие. Особенности организации млекопитающих. Их размножение и развитие. Характеристика отрядов насекомоядных, приматов, грызунов, парнокопытных. Значение.

Эволюция млекопитающих сопровождалась целым рядом ароморфозов: 1. Высоким развитием нервной системы, в особенности коры больших полушарий, обеспечившей приспособление к условиям существования путем изменения поведения; 2. Возникновением органов, обеспечивающих развитие зародыша в теле матери, и выкармливание детенышей молоком; 3. Появлением шерстного покрова, позволяющего сохранить тепло; 4. Полным разделением кругов кровообращения и возникновением теплокровности; 5. Возникновением альвеолярных легких, повысивших интенсивность газообмена и как следствие общий уровень обменных процессов. 6. Череп сочленяется с позвоноч­ником двумя затылочными мы­щелками. Нижняя челюсть состо­ит только из зубной кости. Квад­ратная и сочленовная кости пре­вращаются в слуховые косточки и располагаются в полости сред­него уха. 7. Локтевой сустав направлен назад, коленный - вперед, в отличие от низших наземных позвоночных, у которых оба эти сустава направлены вбок наружу. 8. Сердце четырехкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты. Эритроциты безъядерны.

Кожный покров. 2 слоя: наружного - эпидермиса и внутреннего - кутиса. Эпидермис: глубокий слой пред­ставлен живыми клетками и роговой слой. Из эпидермиса - волосы, ногти, когти, копыта, рога. Собственно кожа но­сит подкожную жировую клетчатку. Кожные железы: потовые, сальные, пахучие, млечные. Строение волоса: ствол, корень. Ствол из сердцевины, коркового слоя и кожицы. Корень в нижней части корень расширя­ется и образует луковицу. Типы волос - пуховые, остевые, чувствующие волосы (вибриссы), низкий пух (подшерсток). Видоизменениями волос являются щетины и иглы.

Череп. Череп млекопитающих характерен относительно более крупной мозговой коробкой, что связано с большими размерами головного мозга. Затылочная область сформирована единой заты­лочной костью. Она имеет два мыщелка для сочленения с атлан­том. Крыша черепа образована парными теменными, лобными и носовыми костями и непарной межтеменной костью. Бока череп­ной коробки образованы чешуйчатыми костями, от которых на­ружу и вперед отходят скуловые отростки. Последние соединяются со скуловой костью. В итоге образуется скуловая дуга. Дно мозговой части черепа образовано основной и переднеклиновидной костями, а дно лицевой, висцеральной части - крыловидными, нёбными и верхнечелюстными костями. В дне черепа, в области слуховой капсулы, располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость. Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхне­челюстных костей. Характерно развитие вторичного костного нёба, оно образовано нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и нёбными костями. Нижняя челюсть представлена парными зубными костями. Со­членовная кость превращается в слуховую косточку - молоточек; квадратная кость - в наковальню. Вместе со стремечком (гомолог гиомандибуляре) они лежат в по­лости среднего уха.

Мышечная система очень дифференцирована. Диафрагма.

Пищеварительный тракт начинается предротовой полостью. Оно расположено между мясистыми губами, щеками и челюстями. За челюстями лежит ротовая полость. 4 пары слюнных желез. Млекопитающие гетеродонтны: резцы - i (incisivi), клыки - с (canini), ложнокоренные - рт (praemolares), коренные - т (molares). Позади ротовой области распола­гается глотка. Зубы сидят в ячейках челюстных костей, т.е. они текодонтные. Число зубов, их форма и функция существенно различаются у разных групп зверей. Малоспециал. насекомоядные обладают большим числом сравнитель­но слабодиффер. Для грызунов и зайцеобраз­ных характерно сильное развитие одной пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. Та­кое строение зубной системы связано с характером питания: резца­ми они срезают или обгрызают растительность, а коренными зу­бами перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуют­ся сильно развитыми клыками. Пищевод хорошо выражен. Желудок у боль­шинства разделен на отделы: 1) рубец; 2) сетка; 3) книжка; 4) сычуг. Собственно кишечник подразделяется на тонкий, толстый и пря­мой отделы. Под диафрагмой расположена печень.

Органы дыхания - легкие. Усложнение верхней гортани. В основа­нии перстневидный хрящ; передняя и боковые стенки гортани образованы щитовидным хрящом. Над перстневидным находятся черпаловидные хрящи. Голосовые связки. Хорошо развиты трахея и бронхи, альвеолы.

Кровеносная система. Одна дуга аорты (левая), отходящая от толстостенного левого желудочка. От аорты отходит короткая безымянная артерия, кото­рая делится на правую подключичную артерию, правую и левую сон­ные артерии, левая же подключичная артерия отходит самостоятель­но от дуги аорты. Спин­ная аорта. Для венозной системы характерно отсутствие воротного кро­вообращения в почках. Левая передняя полая вена сливается с пра­вой передней полой веной, которая изливает всю кровь от перед­него отдела тела в правое предсердие.

Нервная система. Разрастание его кры­ши переднего мозга - вторичного мозгового свода (неопаллиума). Кора переднего мозга по­крыта многочисленными бороздами: сильеиева борозда, отделяющая лобную долю коры от височной доли, роландова бороз­да, отделяющая сверху лобную долю от теменной. Промежуточный мозг сверху не виден. Эпифиз, гипофиз и гипоталамус невелики, но чрез­вычайно важны. Мозжечок велик и дифференцирован. Продолговатый мозг важен ядрами центров дыхания, крово­обращения, пищеварения и пр.

Развитие. 1. Откладывание оплодотворенного внутри тела матери «яйца» с последующим завершением его развития в гнезде (утконос) или в кожистой сумке родителя (ехидны). Яйца в этом случае относи­тельно богаты желтком и в связи с этим сравнительно крупные (10-20 мм), с развитой жидкой белковой оболочкой. 2. Рождение недоразвитых живых детенышей, которые разви­ваются в матке, но без образования настоящей плаценты. Слабо­развитый новорожденный плотно прикрепляется к соску, который чаще всего находится в кожистой выводковой сумке, появляющей­ся у самки на брюхе ко времени размножения. В сумке происходит донашивание детеныша. Сумчатые. 3. Рождение развитых детенышей, которые могут самостоятельно сосать молоко. Полное утробное развитие обусловлено появлением у этих видов плаценты, откуда и назва­ние описываемой группы - плацентарные млекопитающие. Яйца плацентарных очень мелкие (0,05-0,2 мм), практически лишенные желтка. Белковой оболочки нет. Одни рождаются слепыми и голыми, другие - зрячие, слышащие, покрыты шерстью и способны в первый же день следовать за ма­терью.

Во время развития эмбриона в матке млекопитаю­щих формируется детское место, или плацента. Только у однопроходных плацента отсутствует. У сумчатых есть зачатки плаценты. Плацента возникает путем срастания наруж­ной стенки аллантоиса с серозой, в результате чего формируется губчатое образование - хорион. Хорион образует выросты - вор­синки, которые соединяются или срастаются с разрыхленным уча­стком эпителия матки. В этих местах кровеносные сосуды детско­го и материнского организмов сплетаются. В результате этого обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада.

Экологические группы млекопитающих. 1. Наземные звери. 2. Подземные. 3. Водные. 4. Летающие.

Отряд Насекомоядные. Полушария мозга малы и лишены извилин. Мозговая коробка относительно мала. Зубы, слабодифференцированы. Клыки редко имеют типичную форму и крупные раз­меры. Передний отдел морды у большинства вытянут в подвижный хоботок. Многие виды обладают пахучими железами. К семейству землероек принадлежат мелкие зверьки, внешне похожие на мышей. Питаются насекомыми, червями, иногда мелкими мышевидными и семенами хвойных. Полезны истреблением вредных насекомых и их личинок. Обыкновенная бурозубка. Семейство кротовых - типичные обитатели верхних горизонтов поч­вы. Мех низкий, бархатистый, что связано с передвижением в узких норах. Ко­роткие передние лапы вооружены мощными когтями. Глаза зачаточны, а у некоторых подвидов скрыты под кожей. Органы осяза­ния и обоняния развиты хорошо. К семейству выхухолей принад­лежат два вида. Пире­нейская выхухоль распространена на одноимен­ном полуострове. Небольших раз­меров - 12-15 см, такой же длины хвост. Русская (обык­новенная) выхухоль - полуводный зве­рек, обитающий в стоячих или мед­ленно текущих водоемах в бассей­нах рек Дона, Волги и Урала. Образ жизни очень скрытный. Семейство ежей.

Отряд Приматы. Длина те­ла от 9-12 (тупайи, долгопяты) до 200 см (гориллы). Наружный хвост у одних видов отсутствует (человекообразные обезьяны, человек), у других очень длинный (у некоторых цепкий), иногда сильно опушенный (тупайи). Глазницы направлены вперед и лишь у некоторых видов несколько в сторону. Черепная коробка относи­тельно велика. Имеются все группы зубов. Первый палец в той или иной мере противопоставлен остальным. Лапы стопоходящие. Сосков от одной до трех пар (тупайи, лори). Подотряд низшие приматы. Хвост чаще длинный, но не хватательный, густоопушенный. У большинства пальцы вооружены не ногтями, а когтями. Поверхность головного мозга гладкая или с бороздами. Лемуры, тупайи. Подотряд высшие приматы. Длина тела от 15 до 200 см. Хвост отсутствует или развит в раз­ной степени. Первый палец явственно противопоставляется остальным пальцам. Все пальцы вооружены ногтями. Головной мозг относи­тельно более крупный, чем у полуобезьян, и полушария переднего мозга у подавляющего большинства видов имеют многочисленные борозды и извилины.

Семейство цепкохвостых обезьян (длина тела 24-91 см). Хвост у всех видов хорошо развит, цепкий. Перегородка между ноздрями широкая. Семейства мармозетки, мартышки (павианы, макаки), гиббоны, человекообразные (орангутанг, шимпанзе, горилла), люди (Hominidae).

Отряд Хищные.Отряд хищных объединяет млекопитающих приспособленных к питанию животной пищей. В наи­меньшей мере растительный корм используют кошки, в наиболь­шей - некоторые виды медведей и куньих (барсук). Ос­новной общей особенностью является строение зубной системы. Резцы малы, клыки всегда хорошо развиты, коренные зубы бу­горчатые, обычно с острыми режущими вершинами. Клю­чицы рудиментарны или отсутствуют. Передний мозг хорошо развит и покрыт извилинами. Семейства собак, енотов, медведей, куньих, кошек.

Отряд парнокопытные. Обычно крупные, наземные, растительноядные звери, обладающие способностью быстро бе­гать. Длинные; концевые фаланги пальцев несут копыта. Третий и четвертый пальцы разви­ты в одинаковой степени, и между ними проходит ось конечности. Второй и пятый пальцы более или менее недоразвиты. Конечности при хождении могут двигаться только в одной плоскости, ключиц нет.

Подотряд нежвачные объединяет свиней и бегемотов. Второй и пятый пальцы у них развиты сравнительно хорошо. Клыки большие. Ко­ренные зубы бугорчатые, и пища пережевывается во рту до ее заглатывания. Подотряд жвачные со сложным желудком, приспособленным для брожения непережеванной пищи и отрыгивания ее в рот для пере­жевывания. Клыки развиты слабо или отсутствуют; второй и пятый пальцы также развиты слабо. Стройные длинноногие животные. Семейство оленей, жирафов, полорогих (джейран, сайгак, антилопа серна).

Отряд Непарнокопытные. Крупные копытные, у которых ось конечности проходит через третий палец, получающий преимущественное развитие. Осталь­ные пальцы развиты слабее или рудиментарны. Ключиц нет. Семейство тапиров включает грузных зверей с че­тырехпалыми передними и трехпалыми задними конечностями. Нос, сросшийся с верхней губой, вытянут в короткий хобот. Кожа покрыта коротким мехом. Сем. лошади (Equus).

Отряд Грызуны. Питаю­щиеся преимущественно или исключительно растительной пищей. Клыков нет. Резцы развиты очень сильно; ими грызуны скусывают траву, кору, вышелушивают семена. Резцы не имеют корней и растут всю жизнь. В связи с пита­нием грубой растительной пищей кишечный тракт длинный. Есть слепая кишка, выполняющая роль «бродильного чана». Семейство беличьих, летяг, дикобразов, бобров, слепышей, мышиных.