В хлоропластах

Спилловер – переливание возбуждения из ФС-2 в ФС-1 при «перегруженности» РЦ-2

Фотосинтез в пурпурных бактериях с циклическим фосфорилированием.

Фотосинтез в зелёных серных бактериях с нециклическим фосфорилированием.

Бактериородопсиновыйт синтез.

Фотосинтез высших растений Биопотенциалы

Если поле внутри считать однородным, то можно получить зависимость тока (веществ) от разности потенциалов на мембране (дебаеаский радиус сравним с толщиной мембраны, т.е. мембрана тонкая). Если же мембрана толстая (r_дб << d), то возникает объёмный заряд внутри и поле внутрь почти не проникает.

1

2

Рис.1.

1) мембрана проницаема только к одному типу ионов (например к К⁺). Если К₂⁺ >> К₁⁺, то ионы калия выбрасываются наружу, вследствие чего создаётся разность потенциалов и каждому следующему иону всё труднее проникать через мембрану, следовательно, через некоторое время установится стационарная разность потенциалов. Причём в стационарном состоянии (на пути к стационарному состоянию?) ток концентрации наружу пропорционален току проводимости. , где _Н – нернстовский потенциал. Наблюдается хорошее совпадение теории и эксперимента.

Таблица 1. Концентрации и потенциалы.

параметры	Аксон кальмара	Мышца лягушки	Эритроцит человека
, ммоль/л:
	78	13	19
	392	138	136
	11	16	6
	0,4	30	0
	104	2	78
:
	462	108	155
	22	2,5	5
	56	1,0	1,0
	11	2	2,5
	286	120	74
равновессный
	+45	+53	+56
	-73	-101	-86
	-60	-92	-9
Потениал покоя	-60	-92	-6…-10

Заметим, что проницаемость мембран для ионов калия существенно больше, чем для любых других ионов, поэтому в первом приближении можно считать, что потенциал покоя клетки  нернстовскому потенциалу для К⁺.

2) Мембрана проницаема сразу для 3 видов ионов. В этом случае равновесие не может быть достигнуто в принципе, т.к. равновесные потенциалы для каждого из этих ионов различны. Но может быть достигнуто стационарное состояние, в котором токи веществ есть, но потенциал на мембране и внутри неё не изменяется во времени.

₁

Р_к

Р_Na

P_Cl

Рис.2.

Уравнение Нэрнста-Планка-Эйнштейна (см рис.2.): , , . Где , .

– формула Гольдмана.

Откуда видно, что стационарный потенциал зависит от проницаемости всех видов ионов. Значение потенциала мембраны живой клетки, вычисленное с помощью этой формулы даёт лучшее согласие с экспериментом.

I_порог

t

Рис. 4.

Процесс установления стационарного состояния можно рассматривать как зарядку ёмкости мембраны (поле внутри мембраны  const). Действительно, потенциал клетки есть разность между потенциалами окружающей среды и потенциалом внутри мембраны. Всё вышесказанное справедливо в предположении однородности внутренней среды клетки. Насколько это предположение применимо к реальным биомембранам? Эксперименты показали, что для мембраны Ом/см², С  1 мкФ/см², см²/с, см²/с

// рисунок

В мембране могут образовываться поры, сквозь которые могут проникать молекулы Н₂О. Т.о. проницаемость мембраны для воды >> проницаемости для любых других частиц. Проникать каким бы то ни было молекулам (особенно ионам) внутрь мембраны чрезвычайно не выгодно с энергетической точки зрения: во внешней среде их энергия понижена за счёт гидротированных молекул воды, или «шубы» из молекул растворителя.

Таблица 2.

ион	Li+	Na+	K+	Rb+	Cs+
rкрист, нм	0,06	0,035	0,133	0,148	0,169
GгидркДж/моль	-481	-377	-310	-283	-255

При прохождении сквозь мембрану такая молекула должна потерять всю «шубу», что очень не выгодно, т.к. G в этом случае резко возрастает. Причём, чем меньше размер иона, тем больше энергия гидратации и тем больше «шуба». Существуют специальные каналы из белков, встроенные в мембрану, предназначенные для активного транспорта ионов через мембрану. Все они в явной или неявной форме содержат элемент, который понижает энергию дегидротированного иона, в течение того временя, пока этот ион проходит сквозь мембрану.

Какие ионы лучше будут проходить сквозь мембрану? Критерием может служить энергия гидратации:

С одной стороны, размер самого иона + плюс размер одной молекулы воды должен быть меньше открытой в мембране поры. С другой стороны, если ион маленький, а пора пустая, то энергия иона должна быть скомпенсирована каким-либо механизмом.

Необходимо посчитать, какая энергия нужна, чтобы «содрать» гидратационную оболочку и какую долю энергии можно вернуть за счёт взаимодействия с ионами противоположных знака в стенках ионного канала. На этот счёт существует много теорий, но ближе всех (к эксперименту?) подходит так называемый критерий Эйзенмана: рассмотрим канал в поре диаметра d, и предположим, что где-то в боковой поверхности канала вмонтирован ион противоположного знака.

r_a

d

r_k

нм, нм.

Рис. 3.

. Однако, для больших r_a >> r_k всё будет определяться первым членом, тогда можно построить ряд проницаемости для ионов, основываясь на данных об энергии гидратации:

(1 ряд Эйзенмана). Для малых : (11 ряд Эйзенмана).

Размер и вход в канал являются дополнительным фильтром (у входа скапливаются молекулы кислорода, понижающие затраты энергии для входа в канал).

Существуют 2 типа искусственных перенсчиков ионов внутрь клетки:

1. Валиномицин.

2. Грамицидин (каналообразующие переносчики).

Валиномицин. Состоит из D-валина, L-валина и лактата (L). Служит для облегчённой диффузии ионов калия. Его действие основано на том, что, попадая в такой комплекс, ион калия понижает свою энергию за счёт взаимодействия с атомами кислорода, которые входят в состав валина. Диффузия такого комплекса через мембрану происходит гораздо легче.

Рис. 4.

Антибиотики той же группы: нонактин, А-23187, иономицин (последние два для переноса ионов кальция).

Грамицидин. Состоит из 15 остатков (?). образуется аналог водной среды. В присутствие такого антибиотика клетка погибает, потому что быстро выравнивается концнтрация ионов натрия по обе стороны мембраны. Можно построить ряд проницаемости (P) такого искусственного канала для различных ионов: H⁺ > Cs⁺ = Rb⁺ >NH⁺ >Tl⁺ > Na⁺ > Li⁺.

Этот канал «дышит», т.е. постоянно то закрывается, то открывается.

Рис. 5.

Использование антибиотиков: 1) В медицине

2) В экспериментах для контроля концентраций по разные стороны мембраны.